Все о стройке и ремонте
→ ↓

Что такое злаки? Злаковые культуры: виды, особенности выращивания, полезные свойства. Знакомство со злаковыми культурами Строение цветка и плода растений семейства злаки

Ботанические особенности представителей семейства

Классификация

Семейство злаков включает около 600 родов и 9-10 тысяч видов. Современная классификация APG II выделяет следующие подсемейства :

  • Тростниковые (Arundinoideae )
  • Бамбуковые (Bambusoideae )
  • Мятликовые (Pooideae )
  • Просовые (Panicoideae )
  • Centothecoideae
  • Chloridoideae
  • Ковылёвые (Stipoideae )
Примечание: последние три подсемейства признаются не всеми. Так, по классификации Тахтаджяна вместо них рассматриваются Рисовые (Oryzoideae ) и Полевичковые (Eragrostideae ) .

Сведения о злаках в России в конце XIX - начале XX веков (по Энциклопедическому словарю Брокгауза и Ефрона)

Злаки (Gramineae Juss.) - одно из самых обширных и полезных для человека семейств растений. Сюда относится около 3500 видов, но вероятно их в природе больше. Это преимущественно травы и притом многолетние; древовидных или кустарных мало, а какие есть, те растут в жарких и теплых странах.
Стебли у всех состоят из колен (междоузлий), соединенных между собой уздами, чрезвычайно резко выраженными и вздутыми. Колена у огромного большинства полые, а внутри узлов имеются весьма плотные перегородки, так что стебель представляет трубку, от места до места перегороженную и узловатую на местах, где помещены перегородки; этим достигается большая прочность при возможно меньшей затрате материала. Такой стебель есть типическая соломина (culmus). У редких злаковых стеблевые колена не полые, а заполнены рыхлою тканью с тонкими пучками; это замечается, напр., у кукурузы, у сахарного тростника, у сорго и некоторых других. У древовидных, как напр., у бамбуков, колена тоже полые, а перегородки необыкновенно прочны и толсты. Корни у злаковых всегда вторичные, ибо главный корень или едва развивается, или рано замирает по прорастании, заменяясь боковыми, образующими более или менее крупный пучок сравнительно тонких корешков, выступающих из под наружных слоев ткани стеблевого основания, из нижних узлов. Разветвление злаковых происходит у травянистых или из подземного корневища, или из нижних узлов; воздушная часть стебля по большей части не разветвляется. У древовидных бывает богатое разветвление, но ветви, старея, отваливаются, так что стволы представляются, напр. у бамбуков, обнаженными до половины или и выше.
Листья злаковых всегда снабжены трубчатыми влагалищами, начинающимися от нижней части узлов и обхватывающими колено до значительной высоты. Эти влагалища редко бывают совершенно цельными; в большинстве случаев они на противоположной листу стороне отверсты, но, однако, края их друг на друга находят так, что они плотно прилегают к стеблю. От такого влагалища отходит непосредственно пластинка листа. Она у большинства лентообразная и не шире окружности стебля, у некоторых даже уже, у редких шире, как напр. у проса. По большей части плоская, но у сухолюбивых, напр. степных злаков она свернута трубочкой на себя, в виде прутика, что препятствует излишнему испарению (ковыль, белоус). На границе между пластинкою и влагалищем замечается тонкий и короткий отросток, помещенный следовательно между листом и стеблем и называется язычком (lingula); он или тонок и полупрозрачен, или содержит не только малоразвитые сосудисто-волокнистые пучки, но даже хлорофилл. Под язычком замечается поперечная полоска более бледная и тонкая, чем остальная часть листа, представляющая вдавление, обращенное вогнутостью к стороне стебля. Эта полоска позволяет листу отгибаться в сторону. У немногих имеется, как у бамбуков, настоящий черешок. На краю листья часто усажены незаметными глазу жесткими зубчиками, придающими им на ощупь шероховатость и даже иногда режущую способность. Жилки в листьях злаковых приблизительно параллельны в значительной его части, или слегка искривлены, но всегда сходятся к вершине. Средний нерв, который у всех злаковых может быть различаем, у некоторых выражен очень резко (кукуруза, бамбук и пр.). Низовые листья злаков, то есть под коими начинаются побеги, часто лишены настоящих влагалищ и несравненно короче, являясь в виде более или менее развитых чешуй. Листорасположение у злаков двухрядное, вследствие чего облиственные до верху бесплодные побеги представляются плоскими зелеными перьями.
У большинства - последнее перед соцветием стеблевое колено чрезвычайно длинно и, переходя в соцветие, часто сильно разветвляется. У немногих образуются при соцветиях особого рода обвертки, как напр. у кукурузы при женских соцветиях, у Coix (Иовы слезы), у Lygeum , но это редкие исключения.
Внутреннее строение стеблей и листьев злаковых характерно. Сосудисто-волокнистые пучки в стебле двоякие: одни идут между собою параллельно по близости от поверхности, другие, по выходе из листьев, направляются косвенно к середине стебля, а затем приближаются к поверхности его и сливаются с ниже проходящими пучками, поэтому на поперечном срезе сосудисто-волокнистые пучки злаковых, как и других однодольных, распределены по всей поверхности среза. У большинства однако же внутренняя ткань, как сказано, разрушается, там же, где такого разрушения не происходит (см. выше), эта ткань, состоящая из крупных граненых клеточек, занимает очень много места. У сахарного тростника она наполнена густым раствором сахара; тоже у сахарного сорго и др. В узлах, узловые почки и побеги, где они имеются, пускают поперечные ветви сосудистых пучков, образующих густую сеть, способствуя укреплению перегородок, разделяющих стебель. В листьях сосудисто-волокнистые пучки идут параллельно, сходясь, впрочем, к верхушке, и каждый пучок окружен зеленою паренхимою, так что весь лист состоит из узких валиков, между которыми помещается тонкая прозрачная ткань; поэтому лист на поперечном разрезе представляет ряд сосочков и желобков. Каждый сосудисто-волокнистый пучок имеет по большей части на поперечном срезе форму параллелограмма или овала. Весь пучок снабжен более или менее развитым влагалищем толстостенных (склеренихиматических) клеточек, а внутри помещаются обыкновенно 2 весьма крупных пятнистых сосуда, между которыми впереди, то есть в стороне, обращенной кнаружи, собраны решетчатые элементы, а позади - большие спиральные сосуды и древесинная паренхима. Так как камбия, то есть деятельного образовательного слоя, нет, то пучок и весь стебель не утолщаются. Пучки листьев подобны стеблевым. В наружных тканях, а именно в стенках клеточек, отлагается много кремнезема; зубчики по краям листьев суть не что иное, как выдающиеся окремнепные клеточки.
Соцветия злаковых весьма разнообразны, но основою каждого служит так называемый колосок (spicola). Его легко изучить, напр. у овса, где он сравнительно крупен. Колосок представляет собою короткую веточку, на которой сидят несколько чешуевидных листиков. У овса таких чешуй 4, помещенных в 2 ряда и между собою чередующихся. Нижние пусты и сближены (их назыв. кроющими), 2 верхние имеют в своих углах по цветочку и называются наружными цветочными, каждый цветочек снабжен кроме того своею чешуйкою, находящеюся против наружной и называемой внутренней цветочной. Кроющие чешуи на столько крупнее остальных, что совершенно замыкают весь колосок, когда он не раскрыт. В овсяном колоске есть еще третий цветочек, сидящий выше остальных, но он недоразвит. У других злаковых цветов в колосках бывает меньше или больше. У некоторых, напр. у белоуса, только один, у других до 10 и больше. Величина и развитие чешуй, входящих в состав колоска, весьма различны: у некоторых развивается только одна кроющая чешуя, у других число их увеличивается. Колоски в свою очередь соединяются в виде сложных соцветий, каковы: простой колос, сложный колос (пшеница, рожь), султан или волосообразная метелка, раскидистая метелка. Наружный цветочные чешуи часто несут на оконечности или со спинки более или менее длинные ости, придающие соцветиям своеобразный, пушистый вид, особенно длинны пушисто-волосатые ости обыкновенной ковыли.
Самые цветы злаковых мелки и по большей части двуполовые, хотя у редких они однополовые, как у кукурузы. Цветок злаковых состоит из 3 тычинок, пыльники которых висят на тонких и нежных нитях, и из одногнездой завязи, несущей 2 рыльца или раздвоенный вверху столбик. Рыльца имеют различное опушение, характерное касательно разных родов. При таком цветочке имеются обыкновенно 2, редко З нежных пленочки, считающихся за околоцветник. Семяпочка одна. У редких злаковых тычинок 6 или только 2 (пахучий колосок). Плод злаковых принимается в общежитии за их семя - это зерно или зерновка, единственное семя плотно приросло и слито с плодом, главную массу которого составляет мучнистый белок; у некоторых бамбуковых плод ягодообразный. Так у Melocanna bambusoides Trin. плод с крупное яблоко и употребляется в пищу. Небольшой зародыш находится в нижней части семени с боку, непосредственно под покровом (околоплодником), и образует легкое вздутие на поверхности плода. Корешок его обращен книзу, а потому легко обламывается при неосторожной машинной молотьбе. В клеточках белка всего больше - крупчатого крахмала, а протеиновые, азот содержащие, вещества собраны преимущественно в наружных слоях зерна. Поэтому при обдирке, с отрубями удаляется наиболее питательная, хотя и менее удобоваримая, его часть. При прорастании корешки прорывают основание зародыша. Первый из них - главный, скоро замирает. Отклонений от описанного строения цветка и соцветия не много, - они указаны при описании соответствующих родов.

Злаки находятся в явственном сродстве только с семейством осоковых. Они составляют такую естественную группу, что разделение их затруднительно и до сих пор еще выполнено не вполне удовлетворительно.

  • I. Полусемейство. Просовые (Panicoideae R.Br. ). Цветы в колосках развиваются от. верхушки к основанию. В каждом колоске по большей части 2 цветка, из которых нижний недорастает, являясь пустоцветом или мужским. Распространены преимущественно в жарких странах.
    • Колено 1. Рисовые (Oryzeae R. Br.). Колоски содержат по 1 полному цветку и по 1 или по 2 недоразвитых боковых. Тычинок часто 6.
      • Роды: Рис (Oryza L. ), Водяной рис (Hydropyrom Link ), Zizania L. , Ehrharta Thunb. и пр.
    • Колено 2. Канарейниковые (Phalarideae). Колоски по большей части с 2 недоразвитыми и одним полным цветком. Тычинок 3, иногда 2. Соцветие часто плотная метелка.
      • Роды: Канарейник, канареечное семя - Phalaris L., Чаполочь - Hierochloa Gmel., Пахучий колосок - Anthoxanthum L. и проч.
    • Колено 3. Maydeae. Цветы однополовые: мужские и женские на одном и том же растении, но нередко в разных соцветиях. Отличаются от остальных З. во многих отношениях. Сюда относится Кукуруза - Zea L., Euchlaena Schrad., Иовы или Богородицыны слезки - Coix L. и проч.
    • Колено 4. Saccharineae N. ab E. или Andropogoneae auct. pl. Колоски содержат по одному полному и по одному мужскому или пустому, сидят попарно - реже по 3: один или 2 на ножке, другой без ее. Большие иногда ветвистые травы.
      • Роды: Сахар - Saccharum L., Аланг-Аланг - Imperata Cyr., Сорго или гоми, за Кавказом, где этим именем, по-видимому, называют также Раnicum italicum, Andropogon L. и пр.
    • Колено 5. Просообразные (Paniceae Kunth). Колоски 2 цветковые, нижний неполный. Кроющие чешуи нежнее цветочных, иногда даже исчезают. Растения преимущественно жарких стран.
      • Роды: Просо - Panicum L., Росичка - Digitaria Scop., Щетинник - Setaria P. В., Paspolum L., Olyra L., Pennisetum P. B.
  • II. Полусемейство Poeideae R.Br. . Колоски содержат от 1-го до большого числа цветов, которые развиваются от основания к центру, так что недоросшими цветами являются верхушечные. Распространены больше в умеренных странах.
    • Колено 6. Chlorideae Kunth. Колоски расположены рядами, на внутренних сторонах ветвей соцветия, которые собраны пучками или чередуясь.
      • Роды: Cynodon Rich., Chloris Rich., Элейзине - Eleusine G., Beckmannia Host. и проч.
    • Колено 7. Ковылевые (Stipaceae Kunth.). Колоски одноцветовые, кроющие чешуи плотно прилегают к зерну, у многих ости иногда чрезвычайно длинные.
      • Роды: Бор - Milium L. Ковыль - Stipa L. - с подродом Lasiagrostis Link., Aristida L. и пр.
    • Колено 8. Полевицевые (Agrostideae A. Br.). Колоски по большей части одноцветковые, остей нет или очень ничтожны. Метелка сжатая или раскидистая.
      • Роды: Арженец или Тимофейка - Phleum L. Батлачики или Лисехвостник - Alopecurus L., Полевица - Agrostis L., Вейник - Саlаmagrostis Ad. и проч.
    • Колено 9. Овсовые (Avenaceae Kunth.). Метелки раскидистые, колоски содержат по 3 цветка, из которых верхний недоразвит, наружная кроющая чешуя обхватывает и замыкает весь колосок.
      • Роды: Овёс - Avena L. Луговик - Aira L., Triodia R. Br. и проч.
    • Колено 10. Паппофоровые (Pappoforeae Kunth.). Цветов в колоске 2 и более. Нижняя цветочная чешуя раздроблена на части, переходящие нередко в ости.
      • Роды: Сеслерия - Sesleria Scop., Echinaria Desf. и пр.
    • Колено 11. Тростниковые (Arundinaceae Kunth). Колоски многоцветочные, при всех или при верхнем цветке длинные волоски.
      • Роды: Тростник - Arundo L., Камыш - Phragmites Trin., Molina Echrh., Gynerium Н. et В. и пр.
    • Колено 12. Овсянцевые (Festucaceae). Колоски многоцветковые, реже 2-цветковые, часто с остями, соцветие метелка, травы.
      • Роды: Перловник - Melica L., Келерия - Koeleria Pers., Трясунка - Briza L., Мятлик - Poa L., Манник - Glyceria R. Br., Овсяница - Festuca L., Костерь - Bromus L. и проч.
    • Колено 13. Бамбуковые (Bambuseae). То же, что об овсянцевых, но деревья и кустарники ветвистые, листья часто с черешками, плод иногда мясистый.
      • Роды: Бамбук - Bambusa Schreb., Arundinaria Rich. и пр.
    • Колено 14. Ячменевые (Hordeaceae Kunth.). Соцветие колос, колоски на выступах главного стержня.
      • Роды: Пшеница - Triticum L., Рожь - Secale Е., Эгилопс - Aegilops L., Ячмень - Hordeum Monch., Плевел - Lolium L., Белоус - Nardus L.

Всех до сих пор известных З. 300 родов и 3200 - 3500 видов, распространенных по всему земному шару и под всеми климатами. Доходят до пределов всякой растительности, на островах Ледовитого океана, а на высоких горах - до линии вечных снегов. По числу видов, их больше всего между тропиками, но по числу особей - в умеренных, и при том в умеренно-холодных странах, ибо основанием настоящих лугов служат именно З.; они же, главным образом, образуют дерн. В жарких странах, где лугам соответствуют саваны, З. вырастают выше человеческого роста, а бамбуковые образуют неистребляемые леса. Польза, приносимая З. человеку, такова, что они в этом отношении далеко превосходят все остальные семейства. Ни одно культурное растение не простирается так далеко к полюсу, как З., именно ячмень, не говоря уже о кормовых. В описаниях отдельных З. это указано подробнее.

Среди всех семейств цветковых растений злаки занимают особое положение. Оно определяется не только их высокой хозяйственной ценностью, но и той большой ролью, которую они играют в сложении травянистых группировок растительности -- лугов, степей, прерий и пампасов, а также саванн. К злакам принадлежат основные пищевые растения человечества -- пшеница мягкая (Triticum aestivum), рис посевной (Oryza sativa) и кукуруза (Zea mays), а также многие другие зерновые культуры, снабжающие нас такими необходимыми продуктами, как мука и крупа. Пожалуй, не менее важным является и использование злаков в качестве кормовых растений для домашних животных. Многообразно хозяйственное значение злаков и во многих других отношениях.


Известно 650 родов и: от 9000 до 10 000 видов злаков. Ареал этого семейства охватывает всю сушу земного шара, исключая территории, покрытые льдами. Мятлик (Роа), овсяница (Festuca), щучка (Deschampsia), лисохвост (Alopecurus) и некоторые другие роды злаков доходят до северного (в Арктике) и до южного (в Антарктике) пределов существования цветковых растений. Среди поднимающихся наиболее высоко в горы цветковых растений злаки также занимают одно из первых мест.


Для злаков характерна относительная равномерность их распространения на Земле. В тропических странах это семейство примерно так же богато видами, как и в странах с умеренным климатом, а в Арктике злаки занимают первое место среди других семейств по количеству видов. Среди злаков относительно мало узких эндемиков, однако их приводят для Австралии 632, для Индии -- 143, для Мадагаскара -- 106, для Капской области -- 102. В СССР богаты злаками-эндемиками Средняя Азия (около 80) и Кавказ (около 60 видов). Злаки обычно нетрудно узнать уже по внешнему облику. Они обычно имеют членистые стебли с хорошо развитыми узлами и двурядно расположенные очередные листья, разделенные на охватывающее стебель влагалище, линейную или ланцетную пластинку с параллельным жилкованием и расположенный у основания пластинки перепончатый вырост, называемый язычком или лигулой. Значительное большинство злаков -- травянистые растения, однако у многих представителей подсемейства бамбуковых (Bambusoideae) высокие, сильно разветвленные в верхней части, с многочисленными узлами стебли сильно одревесневают, сохраняя, однако, типичное для злаков строение. У южноамериканских видов бамбука (Bambusa) они бывают высотой до 30 м и диаметром 20 см. У южноазиатского дендрокаламуса гигантского (Dendrocalamus giganteus) стебель высотой 40 м не уступает по росту многим деревьям. Среди бамбуковых известны также лазающие или вьющиеся, иногда колючие лианообразные формы (например, азиатская динохлоа -- Dinochloa). Жизненные формы травянистых злаков также довольно разнообразны, хотя внешне они выглядят как будто одинаково. Среди злаков много однолетников, однако значительно преобладают многолетние виды, которые могут быть дерновинными или иметь длинные ползучие корневища.


Как и большинству других однодольных, злакам свойственна мочковатая корневая система, образующаяся в результате недоразвития главного корня и очень ранней замены его придаточными корнями. Уже при прорастании семени развиваются 1 -- 7 таких придаточных корешков, образующих первичную корневую систему, но уже через несколько дней из нижних сближенных узлов проростка начинают развиваться вторичные придаточные корни, из которых обычно и слагается корневая система взрослого растения. У злаков с высокими прямостоячими стеблями (например, у кукурузы) придаточные корни могут развиваться и из узлов над поверхностью почвы, выполняя, роль опорных корней.



У большинства злаков ветвление побегов осуществляется лишь у их основания, где находится так называемая зона кущения, состоящая из тесно сближенных узлов. В пазухах отходящих от этих узлов листьев образуются почки, дающие начало боковым побегам. По направлению роста последние делятся на внутривлагалищные (интравагинальные) и вневлагалищные (экстравагинальные). При формировании внутривлагалищного побега (рис. 192, 1) пазушная почка растет вертикально вверх внутри влагалища своего кроющего листа. При таком способе побегообразования образуются очень густые дерновины, как у многих видов ковыля (Stipa) или у овсяницы-типчака (Festuca valesiaca). Почка вневлагалищного побега начинает расти горизонтально и пробивает своей верхушкой влагалище кроющего листа (рис. 192, 2). Такой способ побегообразования особенно характерен для видов с длинными ползучими подземными побегами-корневищами, например для пырея ползучего (Elytrigia repens). Однако нередки случаи, когда вневлагалищные побеги быстро изменяют направление своего роста на вертикальный, вследствие чего образуются дерновины, не менее густые, чем при внутривлагалищном способе побегообразования. У многих злаков известно и смешанное побегообразование, когда каждое растение образует побеги обоих типов (рис. 192).



Ветвление стеблей в их средней и верхней части у злаков внетропических стран встречается редко и обычно только у видов со стелющимися по земле стеблями (например, у прибрежницы -- Aeluropus). Значительно чаще его можно видеть у злаков тропиков, причем их боковые побеги обычно заканчиваются соцветиями. Дерновины таких злаков нередко напоминают по облику букеты или метлы. Особенно сильно разветвленные в верхней части стебли свойственны крупным бамбуковым, причем у них встречается даже мутовчатое расположение боковых ветвей, например у некоторых центральноамериканских видов ческвеи -- Chusquea (рис. 193, 5). Многие злаки со стелющимися и укореняющимися в узлах надземными побегами, например трава бизонов (Buchlоё dactyloides) североамериканских прерий (рис. 194, 6), могут формировать большие клоны, покрывающие почву густым ковром. У также североамериканской муленбергии Торрея (Muhlenbergia torreyi) и некоторых других видов такие клоны разрастаются по периферии и отмирают в середине, образуя подобие «ведьминых колец» у некоторых видов грибов.


Для многолетних злаков внетропических стран весьма характерно образование нередко очень многочисленных укороченных вегетативных побегов с тесно сближенными у их основания узлами. Такие побеги могут существовать в течение одного или нескольких лет, а затем переходить к цветению. Удлиненные репродуктивные побеги формируются из них после возникновения зачатка общего соцветия за счет быстрого вставочного роста междоузлий. При этом каждый членик побега злака растет самостоятельно под защитой листового влагалища, имея свою зону вставочной меристемы. Сердцевина в растущих междоузлиях обычно быстро отмирает, и они становятся полыми, но у многих злаков тропического происхождения (например, у кукурузы) сердцевина не только сохраняется во всем стебле, но и имеет рассеянные проводящие пучки. Заполненные сердцевиной междоузлия имеются и у многих лианоподобных бамбуковых. Иногда при переходе к удлиненному репродуктивному побегу удлиняется только самое верхнее, расположенное под соцветием междоузлие, например у молинии голубой (Molinia coerulea).


Как правило, стебли злаков имеют цилиндрическую форму, однако имеются и виды с сильно сплюснутыми стеблями, например широко распространенный в европейской части СССР мятлик сплюснутый (Роа compressa). Некоторые из нижних укороченных междоузлий стебля могут клубнеобразно утолщаться, выполняя функцию хранилища питательных веществ или воды. Эта особенность имеется у некоторых злаков-эфемероидов (например, у ячменя луковичного -- Hordeum bulbosum), но встречается и у мезофильных луговых видов. У мятлика дубравного (Роа sylvicola) клубневидно утолщенными становятся укороченные междоузлия ползучих подземных побегов.


Признаки анатомического строения стебля используются в систематике злаков. Так, для большинства внетропических злаков, обычно называемых фестукоидными (от Festuca -- овсяница), характерны междоузлия стеблей с широкой полостью и расположением пучков проводящей ткани в 2 круга (наружный из более мелких пучков), а для преимущественно тропических -- паникоидных (от Panicum -- просо) -- междоузлия с узкой полостью или без нее и с расположением проводящих пучков многими кругами.


Листья злаков располагаются всегда очередно и почти всегда двурядно. Лишь у австралийского рода микрайра (Micraira) встречается спиральное листорасположение. Листья в виде более или менее кожистых чешуи, гомологичных листовым влагалищам, обычно имеются на корневищах, а нередко также у основания надземных побегов. У многих бамбуковых опадающие чешуевидные листья без пластинок или с очень мелкими пластинками часто расположены почти по всей длине основного побега. Чешуи имеют преимущественно защитное значение и обычно следуют за самым первым листовидным органом побега -- всегда чешуевидным и обычно двукилевым предлистом.



У обычных, ассимилирующих листьев влагалище образовано разросшимся в виде охватывающего стебель футляра основанием листа и служит защитой для растущего междоузлия. Влагалища злаков могут быть как до основания расщепленными (например, у преимущественно тропических триб просовых -Paniceae и сорговых -- Andropogoneae), так и сросшимися краями в трубку (у триб костровых -- Bromeae и перловниковых -- Meliceae). У некоторых видов степей и полупустынь (например, у мятлика луковичного -- Роа bulbosa, рис. 195, 4) влагалища листьев вегетативных побегов становятся запасающим органом, и побег в целом напоминает луковичку. У многих злаков отмершие влагалища нижних листьев защищают основания побегов от чрезмерного испарения или перегрева. Когда проводящие пучки влагалищ соединены между собой прочными анастомозами, у основания побегов образуется сетчато-волокнистый чехлик, характерный, например, для обычного в степях европейской части СССР костреца берегового (Bromopsis riparia).


Расположенный у основания листовой пластинки и направленный вертикально вверх перепончатый или тонкокожистый вырост -- язычок, или лигула, по-видимому, препятствует проникновению воды, а с ней бактерий и спор грибков внутрь влагалища. Не случайно он хорошо развит у мезофильных и гидрофильных злаков, а у многих ксерофильных групп, особенно в подсемействе полевичковых (Eragrostoideae), видоизменен в ряд густо расположенных волосков. У большинства видов широко распространенного рода ежовник (Echinochloa) и у североамериканского рода неостапфия (Neostapfia) язычок совершенно отсутствует и влагалище переходит в пластинку без ясно выраженной границы между ними. Напротив, очень длинные (2-4 см) язычки имеются у мексиканской муленбергии хвостатой (Muhlenbergia macroura). На верхушке влагалища по бокам: от язычка у некоторых злаков (особенно у бамбуковых) имеются 2 ланцетных, часто серповидно изогнутых выроста, называемых ушками.



У значительного большинства злаков листовые пластинки имеют параллельное жилкование, линейную или линейно-ланцетную форму и соединены с влагалищем широким или лишь немного суженным основанием. Однако у рода артраксон (Arthraxon) и у ряда других, преимущественно тропических, родов они ланцетно-яйцевидные, а у 2 африканских родов -- филлорахиса (Phyllorachis) и умбертохлоа (Umbertochloa) -- даже стреловидные у основания (рис. 196, 10). В подсемействе бамбуковых листовые пластинки, как правило, ланцетные и у основания сужены в более пли менее развитый черешок. У бразильского травянистого бамбукового аномохлоа (Anomochloa) листовые пластинки сердцевидные и соединены с влагалищами черешком, длиной до 25 см (рис. 197, 7). Очень длинные черешки имеют также листья другого американского рода -- фарус (Pharus), имеющие еще одну, не свойственную другим злакам особенность -- перистое жилкование пластинок. У большинства бамбуковых, как и у некоторых широколистных злаков из других подсемейств, листовые пластинки имеют хорошо развитые поперечные анастомозы между параллельно проходящими основными жилками. Сильно варьируют и общие размеры листовых пластинок. У североамериканского литорального вида монантохлое прибрежного (Monanthochloe littoralis) пластинки густо расположенных листьев редко превышают в длину 1 см, а у южноамериканского бамбукового невролеписа высокого (Neurolepis elata) они длиной до 5 м и шириной 0,6 м. Очень узкие, щетиновидно вдоль сложенные или свернутые листовые пластинки имеют многие виды ковыля, овсяницы: и других, обычно ксерофильных злаков. У африканского мискантидиума щетинолистного (Miscanthidium teretifolium) очень узкие пластинки представлены почти одной только средней жилкой.



Анатомическое строение листовых пластинок как систематический признак имеет у злаков еще большую ценность, чем анатомическое строение стеблей, и обычно бывает характерным для подсемейств и триб. В настоящее время выделяют 6 основных типов анатомического строения листовых пластинок: фестукоидный, бамбузоидный (от Bambusa -- бамбук), арундиноидный (от Arundo -- арундо), паникоидный, аристидоидный (от Aristida -- триостренница) и хлоридоидный или эрагростоидный (от Chloris -- хлорис и Eragrostis -- полевичка). Для фестукоидного типа (преимущественно внетропические трибы злаков) характерно неупорядоченное расположение хлоренхимы, хорошо развитая внутренняя (склеренхимная) и относительно слабо отграниченная от хлоренхимы наружная (паренхимная) обкладки проводящих пучков (рис. 198, 1). Бамбузоидный тип, свойственный подсемейству бамбуковых, во многом сходен с фестукоидным, но отличается хлоренхимой, состоящей из своеобразных лопастных клеток, расположенных параллельными эпидермису рядами, а также более обособленной от хлоренхимы наружной обкладкой проводящих пучков (рис. 198, 2). При арундиноидном типе, свойственном подсемейству тростниковых (Arundinoideae), внутренняя обкладка пучков слабо развита, а наружная -- хорошо развита и состоит из крупных клеток без хлоропластов, клетки хлоренхимы расположены плотно и отчасти радиально вокруг пучков. Для остальных типов (преимущественно тропические подсемейства полевичковые и просовые) характерно радиальное (или венцовое) расположение хлоренхимы вокруг проводящих пучков, причем при хлоридоидном типе внутренняя (склеренхимная) обкладка пучков хорошо развита, а при паникоидном и аристидоидном типах она отсутствует или слабо развита (рис. 198, 5).


Оказалось, что с радиальным (венцовым) расположением хлоренхимы и хорошо обособленной от нее наружной (паренхимной) обкладкой проводящих пучков связано много других физиологических и биохимических особенностей (так называемый кранц-синдром, от нем. kranz -- венок), прежде всего особый способ фотосинтеза -- С4 путь фиксации углекислоты, или кооперативный фотосинтез, основанный на кооперации клеток хлоренхимы и паренхимных обкладок, выполняющих разные функции. По сравнению с обычным С3 путем фиксации углекислоты этот путь очень экономичен в отношении расходования влаги и потому выгоден при обитании в аридных условиях. Преимущества кранц-синдрома можно видеть на примере обладающих им видов полевички (Eragrostis), щетинника (Setaria) и скрытницы (Crypsis) в южных районах СССР: максимум развития этих видов приходится на самое засушливое здесь время года -- июль -- август, когда большинство злаков заканчивает вегетацию.


По строению эпидермы листьев, особенно окремневших клеток и волосков, приведенные выше типы анатомического строения листьев также хорошо различаются. Очень своеобразны устьица злаков. Они парацитные, с замыкающими клетками особого, так называемого граминоидного типа. В средней части эти клетки узкие с сильно утолщенными стенками, а по концам, напротив, расширенные с тонкими стенками. Такое строение позволяет регулировать ширину устьичной щели за счет расширения или сужения тонкостенных частей замыкающих клеток.


Цветки злаков приспособлены к опылению ветром и имеют редуцированный околоцветник, тычинки с длинными гибкими нитями и повисающими на них пыльниками, длинные перистоволосистые рыльца и вполне сухие пыльцевые зерна с гладкой поверхностью. Они собраны в очень характерные для злаков элементарные соцветия -- колоски, которые, в свою очередь, образуют общие соцветия различного типа -- метелки, кисти, колосья или головки. Типичный многоцветковый колосок (рис. 199, 1) состоит из оси и очередно расположенных на ней двумя рядами чешуи. Две самые нижние чешуи, не несущие в своих пазухах цветков, называются колосковыми,- нижней и верхней (обычно более крупной), а выше расположенные чешуи с цветками и их пазухах -- нижними цветковыми чешуями. И те и другие гомологичны листовым влагалищам, причем нижние цветковые чешуи часто несут придатки в виде остей, которые обычно считаются гомологичными листовым пластинкам. У некоторых бамбуковых имеется более двух колосковых чешуи, а у листоколосника (Phyllostachys) такие чешуи часто несут небольшие листовые пластинки (рис. 200, 7). Напротив, у некоторых травянистых злаков одна (у плевела -- Lolium) или обе (у влагалищецветника -- Coleanthus, рис. 201, 6) колосковые чешуи могут полностью редуцироваться. Истинные колосковые чешуи по происхождению являются верховыми листьями, а не прицветниками (брактеями), как нижние цветковые чешуи. Однако во многих случаях (особенно в трибе просовых) редукция цветков в пазухах самых нижних цветковых чешуи делает последние очень похожими на дополнительные колосковые чешуи. Колосковые и нижние цветковые чешуя наиболее примитивных бамбуковых имеют, подобно листовым влагалищам, большое и непостоянное число жилок, которое в ходе эволюции семейства уменьшалось до 5, 3 или даже 1 жилки.



Количество цветков в колосках может варьировать от очень большого и неопределенного (например, у двуколоски -- Trachynia -- до 30 цветков, рис. 201, 14, 15} до постоянно одного (у вейника или лисохвоста) или двух (у аиры -- Aira). Очень примитивные многоцветковые колоски с сильно удлиненной и часто разветвленной осью имеет китайский бамбук многоветочник длинноколосковый (Pleioblastus dolichanthus). Такие колоски больше похожи не на колоски, а на веточки метельчатого общего соцветия (рис. 200, 1). Еще менее различимы колоски в общих соцветиях тропического бамбука мелоканны (Melocanna). У него в пазухах расставленных нижних цветковых чешуи помещаются не 1, а 2 или 3 цветка на снабженных прицветничками боковых осях. Вполне вероятно, что эволюция общих соцветий у злаков шла от таких, еще не дифференцированных на колоски общих соцветий к соцветиям с хорошо обособленными, сначала многоцветковыми, а затем одноцветковыми колосками.


Ось многоцветкового колоска обычно имеет сочленения под каждой нижней цветковой чешуей и при плодах распадается на членики. Основание нижней цветковой чешуи, срастаясь с таким члеником, образует утолщенный каллус, который может быть длинным и острым, как у ковыля. Часть колоска, включающую один цветок, цветковые чешуи и прилежащий к ним членик оси колоска нередко называют антецием. В одиоцветковых колосках сочленения под нижней цветковой чешуей может не быть, и тогда колоски опадают при плодах целиком.



Общие соцветия злаков обычно имеют вид метелки, нередко очень густой и колосовидной, кисти или колоса. Лишь мелкие экземпляры двуколоски (рис. 201, 14), видов костра (Bromus) и некоторых других злаков несут на верхушке стебля лишь один крупный колосок. Встречаются также очень густые, головкообразные общие соцветия, например у африканского бамбукового окситенантеры абиссинской (Охуtenanthera abyssinica, рис. 193, 1) или у средиземноморских эфемеров ежовницы (Echinaria, рис. 201, 11), и песочницы (Ammochloa, рис. 201, 7). У колючещетинника (Cenchrus) общее соцветие состоит из нескольких колючих головок (рис. 202, 8, 9). Результатом более высокой специализации общих соцветий является и упорядоченное расположение колосков по одному или группами по 2-3 на одной стороне сплюснутых осей колосовидных веточек, которые, в свою очередь, могут быть расположенными очередно или пальчато (как у свинороя -- Cynodon, рис. 194, 4). При таком расположении колосков, особенно характерном для триб просовых, сорговых и свинороевых, часть колосков на колосовидных веточках (обычно расположенные на ножках рядом с сидячими обоеполыми колосками) могут быть мужскими или вообще имеющими лишь рудимент цветка. У артраксона из трибы сорговых от колоска на ножке остается только ножка с едва заметным рудиментом колоска. Однополые колоски встречаются у злаков вообще не так уж редко. В этом случае колоски с мужскими и колоски с женскими цветками могут располагаться в пределах одного и того же соцветия (у зизании -- Zizania, рис. 196, 7, 9), на разных соцветиях одного и того же растения (у кукурузы) или на разных растениях (у пампасской травы, или кортадерии Селло -- Cortaderia selloana, табл. 45, 3, 4).



В пазухах нижних цветковых чешуи со стороны оси колоска располагается еще одна чешуя, обычно имеющая 2 киля и более или менее заметную выемку на верхушке. Поскольку она принадлежит не оси колоска, а оси цветка и, следовательно, располагается выше основания нижней цветковой чешуи, ее называют верхней цветковой чешуей. Прежде Л. Челаковский (1889, 1894) и другие авторы принимали ее за 2 сросшихся сегмента наружного круга околоцветника, однако в настоящее время большинство авторов считают ее предлистом расположенного в пазухе нижней цветковой чешуи сильно укороченного побега, несущего цветок. У некоторых родов злаков (например, у лисохвоста) верхняя цветковая чешуя может полностью редуцироваться, а у очень оригинального американского травянистого бамбукового стрептохеты (Streptochaeta) она почти до основания расщеплена.


Выше верхней цветковой чешуи на оси цветка значительного большинства злаков располагаются 2 маленькие бесцветные чешуйки, называемые цветковыми пленками или лодикулами. В отношении их природы пока еще нет единого мнения. Одни авторы принимают их за рудименты одного из двух трехчленных кругов околоцветника, другие -- за рудименты прицветничков. Присутствие у многих бамбуковых, а также у родов трибы ковылевых третьей, дорсальной лодикулы как будто подтверждает первую из этих, точек зрения, хотя дорсальная лодикула обычно отличается по строению от двух вентральных, обычно тесно сближенных и нередко соединенных друг с другом при основании.



Строение лодикул считается важным систематическим признаком, характерным для целых триб злаков (рис. 203). Крупные чешуевидные лодикулы с проводящими пучками есть у многих бамбуковых, где они имеют преимущественно защитную функцию. У большинства же других злаков лодикулы имеют вид маленьких цельных или двулопастных чешуек, лишенных или почти лишенных проводящих пучков и в нижней половине сильно утолщенных. Предполагают, что такие лодикулы накапливают в себе питательные вещества для развития завязи, регулируют водный режим цветка и способствуют раздвиганию цветковых чешуи при цветении. Обычно различают 4 основных типа строения лодикул: бамбузоидный, фестукоидный, паникоидный и хлоридоидный, соответствующие основным типам анатомии листьев. Нередко выделяется еще меликоидный тип (от Melica -- перловник), свойственный трибе перловниковых (Meliceae): очень короткие (как бы обрубленные в верхней части) лодикулы слипаются друг с другом своими передними краями. 3 крупные, спирально расположенные лодикулы имеются у упомянутой выше стрептохеты, однако не все авторы принимают их за лодикулы. Наконец, у многих родов (в том числе у лисохвоста и влагалищецветника) лодикулы полностью редуцированы.


Наиболее примитивное число тычинок -- 6 -- встречается среди злаков только у многих бамбуковых и рисовых (Oryzoideae). Значительное большинство злаков имеют 3 тычинки, а у некоторых родов их количество уменьшается до 2 (у душистого колоска -- Anthoxanthum) или до 1 (у цинны -- Cinna). Очень варьирует число и строение тычинок в подсемействе бамбуковых. Так, у южноазиатского рода охландра (Ochlandra) нити тычинок многократно ветвятся, вследствие чего в одном цветке может быть до 50-120 тычинок. У родов гигантохлоя (Gigantochloa) и окситенантера (Oxytenanthera) нити 6 тычинок срастаются в довольно длинную трубку, окружающую завязь (рис. 193, 3). У бразильской аномохлои 4 тычинки. Нити тычинок злаков способны быстро удлиняться при цветении. Так, у риса они удлиняются на 2,5 мм в минуту. Пыльцевые зерна злаков всегда однопоровые с гладкой и сухой оболочкой, что является приспособлением к ветроопылению.



О строении гинецея в цветке злаков пока еще нет единого мнения. Согласно более широко распространенной точке зрения, гинецей злаков образован 3 сросшимися своими краями плодолистиками, а плод злаков -- зерновка -- является разновидностью паракарпного плода. Согласно другой точке зрения, гинецей злаков образован одним плодолистиком, что является следствием редукции двух других плодолистиков первично 3-членного апокарпного гинецея. Завязь всегда одногнездная с одним семязачатком, который может быть от ортотропного до гемитропного (редко кампилотропного) с направленным вниз микропиле. Интегумент обычно двойной, но у аномального во многих других отношениях рода мелоканна он простой. Обычно завязь переходит на верхушке в 2 перистоволосистые рыльцевые ветви, однако у многих бамбуковых их может быть и 3. Голые основания рыльцевых ветвей очень различаются по длине в разных трибах. Особенно длинные они у преимущественно тропической трибы просовых, что, по-видимому, связано с более тесно сомкнутыми цветковыми чешуями. У некоторых злаков рыльцевые ветви могут быть по всей или почти по всей длине сросшимися друг с другом. Так, у кукурузы свободными являются только верхние части очень длинных рыльцевых ветвей, а у белоуса (Nardus) завязь переходит на верхушке в совершенно цельное нитевидное рыльце, покрытое не волосками, как у других злаков, а короткими сосочками. У бамбукового -- стрептогины (Streptogyna) покрытые шипиками рыльцевые ветви после цветения становятся очень жесткими и служат для распространения зерновок (рис. 204, 4).



Невскрывающийся сухой односемянный плод злаков, называемый зерновкой, имеет тонкий околоплодник, обычно настолько плотно прилегающий к семенной кожуре, что кажется с ней сросшимся. Нередко при созревании зерновки ее околоплодник слипается и с плотно прилегающими к нему цветковыми чешуями. У споробола (Sporobolus) околоплодник остается разъединенным с семенем и зерновки в этом случае называются мешочковидными. Форма зерновок варьирует от почти шаровидной (у проса) до узкоцилиндрической (у многих ковылей). На выпуклой, плоской или вогнутой в виде продольного желобка брюшной (вентральной) стороне зерновки имеется рубчик, или гилум, обычно окрашенный в более темный цвет по сравнению с остальной частью зерновки и имеющий форму от почти округлого (у мятлика) до линейного и почти равного по длине всей зерновки (у пшеницы). Рубчик является местом прикрепления семязачатка к семяножке (фуникулусу), и его форма определяется ориентацией семязачатка.


Наиболее оригинальны по своему строению зерновки некоторых бамбуковых, которые могут быть ягодовидными с толстым мясистым околоплодником или ореховидными с довольно толстым и очень твердым по консистенции околоплодником, отделенным от семенной кожуры. У распространенной в Юго-Восточной Азии мелоканны ягодовидные зерновки имеют обратногрушевидную форму и достигают в поперечнике 3-6 см (рис. 193, 9, 10). У них есть еще одна особенность, отсутствующая у всех других злаков: в ходе развития зародыша эндосперм семени полностью усваивается зародышем и в зрелой зерновке от него остается только сухая пленка между околоплодником, и сильно разросшимся щитком.



У всех других злаков большую часть зрелой зерновки составляет эндосперм, причем соотношение в размерах эндосперма и зародыша имеет существенное систематическое значение. Так, для фестукоидных злаков характерны, относительно небольшие размеры зародыша, а для паникоидных -- более крупные по сравнению с эндоспермом. Обычно эндосперм зрелых зерновок твердый по консистенции, но может быть более рыхлым -- мучнистым, когда в нем мало белков, или более плотным -- стекловидным при относительно большом содержании белков. Можно отметить, что в эндосперме зерновок злаков содержатся очень характерные для них и не встречающиеся у других растений белки проламины. В зерновках некоторых злаков (особенно из трибы овсовых) эндосперм, особенно богат маслами и сохраняет полужидкую (желеобразную) консистенцию в период их полной зрелости. Такой эндосперм отличается необыкновенной устойчивостью к высыханию, сохраняя полужидкую консистенцию даже у зерновок, хранившихся в гербариях свыше 50 лет.


Крахмальные зерна эндосперма имеют разное строение в разных группах злаков. Так, у пшеницы и других представителей трибы пшеницевых они простые, очень варьирующие по величине и без заметных граней на своей поверхности (тритикоидный тип, от лат. Triticum -- пшеница); у проса и других паникоидных злаков они тоже простые, но менее варьируют по величине и имеют гранистую поверхность, а у овсяницы и многих других фестукоидных злаков крахмальные зерна сложные, состоящие из более мелких гранул (рис. 205).


,


Зародыш злаков (рис. 206) довольно сильно отличается по своему строению от зародышей других однодольных. На стороне, прилегающей к эндосперму, он имеет щитовидное тело -- щиток. Снаружи от него и ближе к его верхней части находится зародышевая почечка, одетая двукилевым влагалищеобразным листом -- колеоптилем. У многих злаков против щитка с наружной стороны почечки имеется небольшой складкообразный вырост -- эпибласт. В нижней части зародыша находится зародышевый корень, одетый корневым влагалищем, или колеоризой. Природа всех этих частей зародыша является предметом дискуссий. Щиток обычно принимается за единственную, видоизмененную семядолю, а колеоптиль -- за его вырост или за первый лист почечки. Эпибласт, когда он имеется, принимают или за складкообразный вырост колеоризы, или за рудимент второй семядоли. Колеориза, по мнению одних авторов, представляет собой нижнюю часть подсемядольного колена -- гипокотиля, в которой закладывается зародышевый корень, по мнению других -- видоизмененный главный корень зародыша.


Особенности строения зародыша злаков имеют большое систематическое значение. На основании присутствия или отсутствия эпибласта или щели между нижней частью щитка и колеоризой, а также различий в ходе проводящих пучков зародыша и в форме первого листа зародыша на поперечном срезе были установлены 3 основных тина строения зародыша: фестукоидный, паникоидный и промежуточный между ними эрагростоидный (рис. 206, 3). Таким образом, и здесь были выявлены существенные анатомо-морфологические различия между преимущественно внетропическими, фестукоидными злаками и преимущественно тропическими, паникоидными и хлоридоидными злаками.



Анатомо-морфологические особенности злаков определяют очень высокую пластичность и приспособляемость представителей этого семейства к самым различным экологическим условиям, что позволило им распространиться по всей суше земного шара.вплоть до самых крайних пределов существования цветковых растений. Злаки встречаются почти во всех растительных группировках, хотя наиболее характерны они для лугов, степей и саванн различных типов. Есть виды, обитающие на подвижных песках (селин -- Stipagrostis, песколюбка -- Ammophila и др.) и солончаках (особенно прибрежница -- Aeluropus и бескильница -- Puccinellia), как приморских, так и внутриконтинентальных. Некоторые виды бескильницы растут в полосе, затопляемой приливами, причем один арктический вид, приуроченный к таким местообитаниям,- бескильница ползучая (P. phryganodes) -часто не цветет, размножаясь с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах вегетативных побегов. Для равнинных и нагорных лугов Евразии особенно характерны многочисленные виды родов мятлик, овсяница, полевица (Agrostis), вейник (Calamagrostis), лисохвост, кострец (Bromopsis), тимофеевка (Phleum), трясунка (Briza) и др. В степной зоне и в нагорных степях Евразии ведущее значение приобретают ковыль, овсяница-типчак, тонконог (Koeleria), житняк (Agropyron), овсец (Helictotrichon), а в более южных районах -- бородач (Bothriochloa). В прериях Северной Америки на первое место выдвигаются хлоридоидные злаки: бутелуа (Bouteloua), хлорис (Chloris), трава бизонов (Buchloe dactyloides) и др. В аридных районах Азии своеобразные растительные группировки -- чиевники -- образует крупнодерновинный злак чий блестящий (Achnatherum splendens). В пампасах Южной Америки большую роль играют виды пампасской травы. -- кортадерии (Cortaderia), образующие гигантские дерновины (табл. 45, 3, 4).



В лесах роль злаков в растительном покрове, естественно, менее значительна, однако и здесь некоторые виды этого семейства могут доминировать в травянистом ярусе. Так, в еловых лесах Евразии нередко в изобилии разрастается вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea), а в дубравах -- мятлик лесной (Роа nemoralis), элимус собачий (Elymus caninus), овсяница гигантская (Festuca gigantea) и другие виды. В отличие от степных злаков, обычно плотнодерновинных и имеющих очень узкие, вдоль сложенные листовые пластинки, лесные злаки имеют менее плотные дерновины, более широкие и менее жесткие листовые пластинки. Из двух распространенных в лиственных и смешанных лесах Евразии видов перловника более северный -- перловник поникший (Melica nutans) принадлежит к рыхлодерновинным злакам, а более южный и потому более ксерофильный перловник покрашенный (M. picta) -- к плотнодерновинным. Среди тропических и субтропических лесных злаков многие имеют лежачие или лазающие густооблиственные побеги и очень широкие, ланцетные или ланцетно-яйцевидные пластинки листьев, напоминая по внешнему облику широко распространенные в оранжерейной и комнатной культуре виды традесканции. Такую жизненную форму имеют, например, представители рода остянка (Oplismenus), один из видов которого -- остянка курчаволистная (O. undulatifolius) -- встречается во влажных лесах Средиземноморья, а также в Колхидской низменности (рис. 202, 1),. а другой -- остянка сложнометельчатая (O. compositus) -- очень обычен в лесах Южной Азии.



Что касается злаков подсемейства бамбуковых, то их роль в растительности влажных тропиков и субтропиков довольно велика. Древовидные бамбуковые обычно образуют большие заросли по берегам водоемов, вдоль спускающихся с гор водотоков, на опушках и вырубках тропических лесов. Многие травянистые бамбуковые растут под пологом тропического дождевого леса и выносят значительную затененность. Надземные побеги древовидных бамбуковых нередко считают гомологичными корневищам других злаков. Они отличаются чрезвычайно быстрым ростом и по всей длине несут чешуевидные листья -- катафиллы, характерные для корневищ других злаков. Все древовидные бамбуки -- вечнозеленые растения, хотя листья их постепенно опадают в результате образования отделительной ткани или у основания черешков, или у основания влагалищ, которые в этом случае опадают вместе с пластинками.



Среди бамбуковых с более или менее одревесневающими стеблями различают две основные жизненные формы, приуроченные к разным климатическим условиям (рис. 207). У большинства тропических бамбуковых, развитие которых в естественных условиях контролируется уровнем влажности (обычно наступлением дождливого сезона), стебли относительно сближены, формируя своего рода рыхлый куст. Такие бамбуковые имеют так называемые пахиморфные (от греч. «пахис» -- толстый) корневища: короткие и толстые, симподиальные, с заполненными сердцевиной асимметричными междоузлиями, ширина которых больше длины. Другая группа бамбуковых распространена в областях с относительно прохладной или даже холодной зимой, где начало активного роста их побегов контролируется температурными условиями. Принадлежащие к ней роды имеют лептоморфные (от греч. «лептос» -- тонкий) корневища: длинные и тонкие, моноподиальные, с полыми междоузлиями, длина которых значительно больше их ширины. Такие бамбуковые обычно имеют относительно небольшие общие размеры, хотя некоторые виды листоколосника бывают высотой до 10 и даже 15 м. Лептоморфные корневища имеет и единственный дикорастущий в СССР род бамбуковых -- саза (Sasa), образующий очень густые и труднопроходимые заросли по склонам гор на юге Сахалина и Курильских островов.


Травянистые бамбуковые, подобно злакам других подсемейств, цветут ежегодно, но бамбуковые с одревесневающими стеблями, как правило, цветут один раз в 30-120 лет и после этого обычно погибают, являясь облигатными или факультативными монокарпиками. В 1969 г. дочти во всей Японии наблюдалось массовое и одновременное цветение очень широко культивируемого там в технических целях листоколосника бамбуковидного (Phyllostachys bambusoides). Это было настоящим бедствием для тех, кто его выращивал, так как значительная часть плантаций после цветения погибла. Почти весь японский листоколосник происходил от одного и того же клона, завезенного в Японию из Китая, и потому не удивительно, что он повсюду зацвел в одно и то же время.


Среди многолетних травянистых злаков, особенно тропических, имеются гигантские формы, не уступающие по высоте многим бамбуковым. Таковы, например, тростник обыкновенный (Phragmites australis) и арундо тростниковый (Arundo donax), которые имеют многоузловые, но неразветвленные стебли высотой до 3, иногда до 5 м и длинные, сильно разветвленные корневища (рис. 208, 3).



Тростники принадлежат к числу влаголюбивых растений, образующих большие и почти чистые заросли по берегам водоемов, а нередко и в воде. Тростник обыкновенный почти космополит и широко распространен на всех континентах как в тропиках, так и в умеренно теплых странах. Этот вид обладает довольно широкой экологической амплитудой. Он может расти также на болотах различных типов, в болотистых лесах, на горных склонах с подтоком грунтовых вод и на солончаках, образуя в крайних условиях существования своеобразную форму со стелющимися по земле и только вегетативными побегами. Впрочем, и у нормально развитых цветущих клонов тростника зерновки образуются далеко не всегда и в небольшом количестве, что, по-видимому, связано с большой древностью этого вида. Другой гигантский, высотой до 3 м, злак -- пампасская трава, или кортадерия, один из видов которой интродуцирован в страны Средиземноморья, образует очень густые дерновины с внутривлагалищными побегами (табл. 45, 3, 4). Ее узкие и очень жесткие листовые пластинки по краям и средней жилке несут крупные шипики, напоминая в этом отношении листья водного растения телореза (Stratiotes).



Образование плотных дерновин особенно выгодно в условиях аридного климата, так как в этом случае основание растения хорошо защищено от перегревающегося верхнего слоя почвы. Именно поэтому среди степных и пустынных злаков так много плотнодерновинных (например, чий блестящий, многие виды ковыля и др.). Напротив, к длиннокорневищным относятся многие луговые злаки, особенно обитающие на рыхлых, слабо задерненных почвах, например пырей ползучий и кострец безостый (Bromopsis inermis), нередко в изобилии разрастающиеся на лугах прирусловых пойм, а также некоторые прибрежные виды, подобно тростнику образующие густые заросли, например виды манника (Glyceria), тростянки (Scolochloa), зизания широколистная, (Zizania latifolia) и др. Среди видов вообще гидрофильной трибы рисовых (Oryzeae) есть и настоящие водные растения. Такова, например, южноазиатская гигрориза остистая (Hygroryza aristata) с короткими и широкими листьями, собранными в розетки, плавающие на поверхности воды благодаря сильно вздутым влагалищам.


Большую и очень интересную во многих отношениях группу жизненных форм образуют злаки-однолетники, которые могут быть как яровыми, когда прорастание семени начинается весной, так и озимыми, когда семена начинают прорастать осенью и молодые растения зимуют, продолжая свое развитие весной. У такого широко культивируемого хлебного растения, как пшеница, имеется не только много яровых и озимых сортов, но и сорта «двуручки», которые могут быть яровыми или озимыми в зависимости от сроков посева. Однолетние злаки могут быть разделены на 2 группы также по их происхождению. Одну из таких групп составляют весенние эфемеры. Быстро заканчивающие свой жизненный цикл в течение весны -- начале лета, они играют очень существенную роль в составе эфемеровой растительности в аридных и субаридных областях Евразии, Африки и Северной Америки. Очень важно, что от древнесредиземноморских эфемеров происходят такие ценные продовольственные и кормовые культуры, как пшеница, рожь, овес и ячмень.


Другая большая группа однолетних злаков принадлежит к преимущественно тропическим трибам просовых, сорговых, свинороевых, триостренницевых и др., хотя некоторые виды этой группы (например, виды щетинника, полевички, росички -- Digitaria и ежовника) проникают далеко за пределы тропиков. Все это злаки относительно теплолюбивые и поздноразвивающиеся. Обычно они цветут во второй половине лета -- начале осени, будучи хорошо приспособленными к перенесению засушливого времени года. Среди поздних однолетников также имеется немало хозяйственно-ценных видов (сорго, просо, чумиза и др.), но много и злостных сорняков полей и плантаций различных культур.



Среди однолетних злаков известны очень оригинальные по облику виды. Так, у двуколоски деуколосой (Trachynia distachya) общее соцветие состоит всего из 1-2 крупных многоцветковых колосков (рис. 201, 14); у ежовницы головчатой (Echinaria capitata) колоски собраны в почти шаровидную, колючую при плодах верхушечную головку (рис. 201, 11); у корнеголовника восточного (Rhizocephalus orientalis) и песочницы палестинской (Ammochloa palaestina) собранные в густую головку колоски расположены в центре листовых розеток (рис. 201, 1-7). У последнего вида, известного в СССР только с песков Апшеронского полуострова, часто почти все растение бывает засыпано песком, из которого видны только верхушки листьев розетки. Очень интересен в биологическом отношении поздний эфемер влагалищецветник маленький (Coleanthus subtilis), обитающий на береговых отмелях более или менее крупных рек. Он очень быстро развивается после выхода из-под воды отмелей, достигая полного развития в сентябре -- начале октября. Это маленькое растеньице, высотой 3-5 см, с лежачими или восходящими побегами и очень мелкими одноцветковыми колосками без колосковых чешуй, собранными зонтикообразными пучками (рис. 201, 5). В годы, когда отмели остаются залитыми водой, этот вид совсем не развивается и вообще может исчезать на многие годы. Распространен он во внетропических странах северного полушария, но крайне спорадично. Так, в СССР его находили лишь по верхнему течению Волхова, среднему течению Оби и по Амуру.


Выше уже отмечалась высокая специализация цветков злаков к опылению с помощью ветра. Однако случайный перенос пыльцы злаков насекомыми даже у внетропических злаков не может считаться полностью исключенным. В последнее время установлено, что травянистые бамбуковые из родов олира (Olyra) и париана (Pariana), растущие под пологом деревьев в тропических дождевых лесах, где движение воздуха крайне незначительно, как правило, опыляются с помощью насекомых, главным образом мух и жуков, хотя такой вторичный переход к энтомофилии пока еще не связан с какими-либо специальными приспособлениями.


Значительное большинство многолетних злаков опыляется перекрестно, причем самоопылению обычно препятствует полная или частичная самостерильность. Однако среди однолетников очень много факультативно самоопыляющихся видов. Таковы, например, все виды пшеницы и эгилопса (Aegilops), а также большинство видов костра (Bromus). Некоторые злаки, кроме обычных колосков с хазмогамными цветками, развивают еще колоски с клейстогамными цветками, опыляющимися при сомкнутых чешуях. Образование этих колосков гарантирует возможность семенного размножения при неблагоприятных погодных условиях или при чрезмерном обкусывании растения травоядными животными. Так, у широко распространенного прибрежного злака леерсии рисовидной (Leersia oryzoides) и североамериканского споробола скрытноцветкового (Sporobolus cryptandrus) в неблагоприятные годы образуются только колоски с клейстогамными цветками и метелки не выступают из расширенного влагалища верхнего листа. В метелках многих ковылей флоры СССР в засушливые годы образуются только клейстогамные цветки, а при более прохладной и влажной погоде все или почти все цветки метелки цветут открыто. Многие арктические злаки в условиях особенно холодной погоды также цветут в основном клейстогамно.



У всех видов евроазиатского рода змеевка (Cleistogenes) и некоторых представителей других родов клейстогамные колоски постоянно образуются на коротких боковых веточках, скрытых во влагалищах верхних и средних стеблевых листьев (рис. 194, 2). Центрально-азиатский девятиостник северный (Enneapogon borealis) образует одиночные колоски с клейстогамными цветками внутри особых почкообразных побегов, расположенных при основании дерновины. Благодаря такой особенности этот вид получает возможность размножаться даже в условиях усиленного стравливания пастбищ, когда ежегодно все дерновины почти до основания обкусывает скот. При этом пасущийся скот разбивает ногами дерновины и разносит вместе с прилипшими к ним комочками земли зерновки девятиостника. Еще более высокая специализация в этом отношении отмечается у североамериканского амфикарпума (Amphicarpum). Его одиночные колоски с клейстогамными цветками образуются на верхушках ползучих подземных побегов под поверхностью почвы (рис. 202, 3).


Однополые цветки встречаются у злаков нередко, но преимущественно у тропических видов. Эти цветки могут располагаться в одном и том же колоске вместе с обоеполыми цветками, например у зубровки (Hierochloe) из 3 цветков колоска верхний обоеполый, а 2 нижних мужские, но чаще находятся в разных колосках. Такие однополые колоски могут, в свою очередь, располагаться в одном и том же соцветии или в разных соцветиях. Как уже отмечалось выше, для многих родов трибы сорговых очень характерно расположение колосков на колосовидных веточках общего соцветия группами по 2: один сидячий с обоеполым цветком, другой на ножке -- с мужским цветком. Обоеполые, но с однополыми колосками соцветия южноамериканского травянистого бамбукового растения пирезии (Piresia) располагаются на стелющихся корневищеподобных побегах, одетых чешуевидными листьями, и нередко скрыты под подстилкой из опавших листьев. К сожалению, способ опыления цветков у видов этого рода пока остается неизвестным. В верхней части метелкообразных соцветий зизании располагаются более крупные колоски с женскими цветками, в нижней части -- более мелкие с мужскими цветками. У родственного кукурузе рода трипсакум (Tripsacum) колоски с женскими, цветками располагаются в нижней части колосовидных веточек метелки, а с мужскими -- в их верхней части (рис. 209, 6). У кукурузы колоски с мужскими цветками образуют верхушечное метелкообразное соцветие, а колоски с женскими цветками собраны продольными рядами на сильно утолщенной оси початков, расположенных в пазухах средних стеблевых листьев и окутанных влагалищеобразными листьями (рис. 209, 1-3). Еще более оригинально расположение однополых колосков у южноазиатского родственника кукурузы -- бусенника (Coix). Нижняя, женская часть колосовидных веточек, расположенных в пазухах верхних стеблевых листьев, состоит здесь из одного колоска с женским цветком и рудиментов двух других колосков, заключенных вместе в своеобразный ложный плод с очень плотной, роговидной или каменистой оболочкой. По происхождению этот плод -- видоизмененное влагалище верхушечного листа. Из верхней части его выходят длинные рыльцевые ветви женского цветка и ножка мужской части веточки, представляющей собой довольно густой ложный колос (рис. 210, 7).


,


Примерами двудомных злаков могут служить культивируемая в садах и парках на юге СССР пампасская трава (Cortaderia selloana, табл.45, 3, 4) и трава бизонов (Buchloe dactyloides) из американских прерий, мужские и женские экземпляры которой были описаны сначала как виды разных родов (рис. 194, 6-9). Довольно широко представлены среди злаков различные способы бесполого размножения. В частности, вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ, а также стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов встречается у очень многих многолетних злаков. Преимущественно корневищами размножается, например, тростник обыкновенный, во внетропических странах лишь редко образующий нормально разнятые зерновки. Некоторые злаки-эфемероиды аридных областей Евразии, в том числе мятлик луковичный (Роа bulbosa) и катаброзелла низкая (Calabrosella humilis), имеют луковичкообразно утолщенные основания побегов дерновины. Позднее, в засушливое время года, их дерновины разбиваются травоядными животными, и луковички разносятся ветром или на ногах животных по пастбищу.


,


Не менее часто встречается у злаков и бесполое размножение с помощью тех частей или органов растения, которые имеют отношение к половому размножению. Сюда принадлежит вивипария, когда молодое растение развивается не из семени, а из видоизмененных в луковичкообразные почки колосков. Полное или почти полное превращение всех колосков метелки в такие почки встречается у целого ряда арктических злаков из родов мятлик, овсяница, щучка, а также у широко распространенного в аридных областях Евразии мятлика луковичного. Во всех случаях вивипарию можно рассматривать как приспособление к более суровым условиям обитания, хотя вивипарные виды и разновидности могут возникать и в результате гибридизации между видами.


Случаи апомиксиса в узком понимании этого термина или агамоспермии, когда молодое растение развивается из семени, но без предшествовавшего его образованию слияния гамет, еще более часты, особенно в преимущественно тропических трибах просовых и сорговых. Из внетропических злаков много апомиктических и полуапомиктических видов в родах мятлик и вейник.


Для злаков, высокоспециализированных анемофильных растений, особое значение приобретает суточная ритмика цветения и опыления. Точное совмещение цветения всех особей данного вида в течение какого-либо ограниченного времени суток существенно повышает шансы перекрестного опыления и является важным приспособлением ко все более совершенной анемофилии. Среди внетропических злаков выделяют несколько групп видов, различающихся по времени цветения: с одноразовым утренним цветением (наиболее многочисленная группа), с одноразовым полуденным или послеполуденным цветением, с двухразовым, утренним и вечерним цветением (вечернее более слабое), с круглосуточным цветением, с ночным цветением. Последнее встречается лишь у немногих внетропических злаков. Однако в жарких и сухих районах тропиков ночное цветение известно у многих видов, так как оно позволяет избежать перегрева и быстрой гибели пыльцы во время жаркого дня. Интересно, что у тропических злаков с ночным цветением при выходе за пределы тропиков цветение смещается на раннее утро, так как опасность перегрева пыльцы уменьшается. У злаков, цветущих в полдень и после полудня, цветение приходится на самое жаркое время суток. Пыльцевые зерна в это время относительно быстро сморщиваются и погибают, однако таким злакам особенно часто свойственно так называемое взрывчатое цветение, при котором массовое и одновременное раскрывание цветков происходит за очень короткое время -- не более 3-5 мин. При порционном цветении, также свойственном многим злакам, в течение дня происходит не один, а несколько таких взрывов цветения. Было показано, что даже очень близкие виды, например степные овсяницы: валлисская (Festuca valosiaca) и ложноовечья (F. pseudovina), при совместном: обитании могут быть генетически вполне изолированными друг от друга, ибо цветут в разное время суток. Таким образом, определенная суточная ритмика цветения у злаков оказалась хорошим видовым систематическим признаком.


Единицей распространения плодов -- диаспорой -- у злаков обычно бывает антеций: зерновка, заключенная в цветковые чешуи с прилегающим к ним члеником оси колоска. Значительно реже диаспорами служат голые (лишенные всяких чешуи) зерновки, целые колоски, части общего соцветия, все общее соцветие или даже все растение. У упомянутого выше влагалищецветника маленького сильно выступающие из цветковых чешуи зерновки выпадают из них и разносятся водой при колебаниях уровня рек, связанных с паводками, дождями, изменением направления ветра и т. п. Псаммофильный эфемер песочница палестинская может служить редким примером, когда выпадающие из колосков зерновки разносятся с помощью ветра. У широко распространенного в тропиках споробола (Sporobolus) мешочкообразные зерновки при смачивании их дождем или росой быстро набухают, лопаются, и выдавленные из них семена, окруженные клейкой слизью, свешиваются из колосков, прилипая к шерсти животных и перьям птиц. Выпадающие из колосков крупные зерновки многих бамбуковых распространяются преимущественно водными потоками во время тропических ливней, а также с помощью птиц. Ягодообразные зерновки мелоканны начинают прорастать еще на материнском растении, не имея периода покоя, затем падают на влажную почву острым концом вниз и продолжают свое развитие уже самостоятельно. Могут распространяться они также с помощью поедающих их птиц и зверей.


Распространение с помощью целых общих соцветий или их частей встречается у злаков также не очень редко. Колосовидные метелки щетинника мутовчатого (Setaria verticillata), очень цепкие благодаря присутствию на окружающих колоски щетинках направленных назад шипиков, часто прицепляются к шерсти животных или одежде человека вместе со стеблями. Колосья многих видов эгилопса (Aegilops) с крупными, оттопыренными в сторону остями легко запутываются в шерсти животных, но могут переноситься на большие расстояния и ветром. Группы колосков ячменя гривастого (Hordeum jubatum), несущие очень длинные и тонкие ости, также могут переноситься как с помощью животных, так и ветром. В последнем случае многочисленные группы колосков могут сцепляться вместе, образуя шарообразное перекати-поле, переносимое ветром на большие расстояния, особенно вдоль шоссейных дорог. Многие другие злаки распространяются ветром по типу перекати-поле, причем основу последнего составляют очень крупные, широко и растопыренно разветвленные метелки. Примерами такого рода могут служить сибирский мятлик широкометельчатый (Роа subfastigiata) или нижневолжская цингерия Биберштейна (Zingeria biebersteinii). У литорального азиатского и австралийского рода спинифекс (Spinifex, рис. 211, 3) женские общие соцветия, имеющие почти шаровидную форму, опадают целиком, затем перекатываются ветром по песчаному побережью или плавают в воде и, уже задержавшись где-нибудь, постепенно распадаются. Очень любопытен и способ распространения змеевки растопыренной (Cleistogenes squarrosa) -- одного из характерных растений степей и пустынь Евразии (рис. 194, 2). Стебли этого вида при плодах змеевидно изгибаются и обламываются у своего основания. Сцепляясь друг с другом, они образуют легко переносимое ветром перекати-поле, причем зерновки постепенно выпадают не только из верхушечной метелки, но и из пазух стеблевых листьев, где находятся укороченные веточки с клейстогамными колосками.



У злаков почти одинаково представлено распространение диаспор с помощью ветра и животных, а во многих случаях диаспоры могут распространяться обоими путями (например, у обычного в степях Евразии ковыля-тырсы -- Stipa capillata). По-видимому, во многих группах злаков в ходе эволюции шел переход от преимущественно зоохорного способа распространения к преимущественно анемохорному. Так, в роде вейник диаспоры более древних, лесных видов (вейника тростниковидного и др.) имеют длинные коленчато согнутые ости и пучок коротких жестких волосков на каллусе -- приспособление к зоохории, а диаспоры относительно более молодого вида вейника наземного (Саlamagrostis epigeios) снабжены очень короткой остью и пучком очень длинных (длиннее цветковых чешуи) волосков на каллусе, распространяясь исключительно анемохорно. Виды нередко объединяемого с ковылем, но более примитивного рода чий (Achnatherum) также имеют небольшие зоохорно распространяющиеся диаспоры, в то время как среди ковылей известны высокоспециализированные анемохорные виды с очень длинными (40 см и более), дважды коленчато согнутыми и перистоволосистыми в верхней части остями. Длинный и острый каллус с направленными вверх жесткими волосками дает возможность диаспорам ковылей как бы ввинчиваться в почву. При этом верхняя, горизонтально расположенная часть ости закрепляется среди других растений, а ее нижняя, скрученная часть обладает гигроскопичностью и при изменениях влажности то скручивается, то раскручивается, продвигая цветковые чешуи с зерновкой все глубже и глубже в почву. У некоторых ковылей, способных распространяться на шерсти животных, например у ковыля-тырсы, диаспоры могут ввинчиваться в их кожу, причиняя животным серьезный ущерб.


Увеличение парусности диаспор у анемохорных злаков особенно часто осуществляется за счет длинных волосков, которые могут располагаться по бокам нижней цветковой чешуи (у перловника транссильванского -- Melica transsilvanica), на сильно удлиненном каллусе нижней цветковой чешуи (у тростника), на членике оси колоска над основанием цветковых чешуи (у многих видов вейника), на сильно удлиненных остях (у многих ковылей). У распространенного в песчаных пустынях Евразии селина перистого (Stipagrostis pennata) ость делится на 3 перистоволосистые ветви, напоминая по своему облику парашют. У многих видов хлориса парашютное устройство выглядит как поперечный ряд длинных волосков в верхней части нижних цветковых чешуи, а у девятиостника персидского (Enneapogon persicus) -- как поперечный ряд из 9 перистоволосистых остей. Легко переносятся ветром толстые, но очень легкие членики колосьев псаммофильных родов -- двучешуйника (Parapholis) и одночешуйницы (Monerma). Парусность диаспор, состоящих из целого колоска, может увеличиваться, за счет крылатых колосковых чешуй (у канареечника -- Phalaris) или за счет их мешковидного вздутия (у бекманнии -- Beckmannia). У трясунки (Briza) парусность диаспор-антециев увеличивается благодаря сильно расширенным и почти целиком перепончатым нижним цветковым чешуям.



Приспособления злаков к зоохории не менее разнообразны. Особенно часто их диаспоры-антеции имеют коленчато согнутые шероховатые ости и жесткие волоски на каллусе, однако у представителей рода козлец (Tragus) и некоторых других родов на спинке нижних цветковых чешуи рядами располагаются крючковатые шипы. У травянистого бамбукового лептасписа улитковидного (Leptaspis cochleata) опадающие вместе с зерновкой замкнутые и вздутые нижние цветковые чешуи покрыты мелкими крючковидно загнутыми на верхушке шипиками и легко прикрепляются к шерсти животных (рис. 197, 4). У колючещетинника (Cenchrus) экзозоохорно распространяются довольно крупные колючие головки, состоящие из нескольких колосков, заключенных в обертку из расширенных и сросшихся в нижней части щетинок -- видоизмененных веточек общего соцветия (рис. 202, 8-9). Плодоносящие колоски тропического рода лазиацис (Lasiacis) распространяются птицами, которых привлекают богатые маслами утолщенные колосковые чешуи. Диаспоры многих видов перловника (Melica) имеют на верхушке оси колоска сочные придатки из недоразвитых цветковых чешуй и распространяются с помощью поедающих эти придатки муравьев.



Диаспоры многих водных и прибрежных злаков (например, зизании, манника и др.) обладают хорошей плавучестью и легко разносятся потоками воды, а некоторых других видов (например, овсов-овсюгов, рис. 212) способны к самостоятельному передвижению (автохории) за счет гигроскопического скручивания или раскручивания остей. В настоящее время чрезвычайно возросла как сознательная, так и бессознательная роль человека в распространении злаков. Значительно расширяются ареалы культивируемых видов нередко вместе со специфическими для них сорняками. Вводятся в культуру в качестве кормовых растений, а затем дичают многие злаки с других континентов (например, в СССР широко распространился пырей бескорневищный или элимус новоанглийский -- Elymus novae-angliae, интродуцированный из Северной Америки). Многие уже давно введенные в культуру виды злаков потеряли свойственный их предкам способ распространения. Так, у культивируемых видов пшеницы, ржи, ячменя колосья не распадаются на членики; у культивируемого овса нет сочленений на оси колоска; у чумизы и могара (Setaria italica) нет сочленений у основания колосков, характерных для дикорастущих представителей этого рода. Только в культуре известны неспособные размножаться без помощи человека такие злаки, как кукуруза и бусенник.


При прорастании зерновки прежде всего начинает расти зародышевой корешок, а затем почечка зародыша, прикрытая колеоптилем. После выхода колеоптиля на поверхность почвы из него выступает первый лист проростка, который продолжает быстро удлиняться и принимает характерную для данного вида форму. У злаков различают 2 основных типа проростков: фестукоидный, когда первый лист проростка узкий и почти вертикально вверх направленный (он встречается у фестукоидных триб злаков), и паникоидный, когда первый лист проростка широкий (ланцетный или ланцетно-яйцевидный) и почти горизонтально отклоненный от оси побега (он известен у паникоидных триб). Кроме того, встречается промежуточный между ними эрагростоидный тип, а в последнее время выделены еще 2 типа -- бамбузоидный и оризоидный, у которых на оси проростка вслед за колеоптилем следуют не обычные листья, а один или несколько катафиллов -- чешуевидных листьев, причем при бамбузоидном типе, свойственном подсемейству бамбуковых, первый вполне развитый лист проростка построен по паникоидному типу, а при оризоидном типе, характерном для подсемейства рисовых, он более близок к фестукоидному типу.


Первоначальные варианты системы злаков основывались главным: образом на легко бросающихся в глаза признаках в строении общих соцветий и колосков. Долгое время общепринятой была система известного специалиста по злакам -- Э. Гаккеля (1887). Эта система была построена по принципу постепенного усложнения в строении колосков, от триб сорговых и просовых, обычно имеющих колоски с одним развитым цветком, и до бамбуковых, многие из которых имеют многоцветковые колоски очень примитивного строения. Однако уже в начале XX в. накопилось много новых данных по анатомии листьев и стеблей, строению зародыша и проростков, мелким деталям в строении цветков, строению крахмальных зерен, которые позволили коренным образом пересмотреть систему Гаккеля. Стало ясно, что основным направлением эволюции генеративных органов злаков было не их усложнение, а, напротив, упрощение: уменьшение количества цветков в колоске, цветковых пленок, тычинок и рыльцевых ветвей.


Важные данные для построения новой системы дало также изучение хромосом злаков, связанное с бурным развитием генетики. В классической работе Н. П. Авдулова, вышедшей в 1931 г., было установлено, что величина хромосом и их основное число (х) в семействе злаков являются признаками не только постоянными пределах большинства родов, но и характерными для более крупных подразделений этого семейства. Относительно мелкие хромосомы при основном числе, равном 6, 9 и 10, оказались свойственными преимущественно тропическим трибам злаков (сорговым, просовым, свинороевым и др.), а более крупные хромосомы при основном числе 7 -- преимущественно внетропическим трибам мятликовых, овсовых, пшеницевых и др. В предложенной Авдуловым системе злаки были разделены на 2 подсемейства -- сахарнотростниковые (Sacchariflorae) и мятликовые (Poatae). Последнее подсемейство, в свою очередь, делилось на 2 серии: тростниковые (Phragmitiformis) с более древними трибами, имеющими мелкие хромосомы, и овсяницевые (Festuciformis) с большинством внетропических триб злаков, имеющих крупные хромосомы обычно в числе, кратном 7.


Система Авдулова стала основой для последующих систем злаков, в которых первое место заняло подсемейство бамбуковые (Bainbusoideае). На основании упомянутых выше признаков были выделены еще 5 подсемейств, одно из которых -- рисовые (Oryzoideae) -- занимает как бы промежуточное положение между бамбуковыми и другими злаками, а остальные 4 -- мятликовые (Pooideae), тростниковые (Arundinoideae), полевичковые (Eragrostoideae) и просовые (Panicoideae) -- образуют постепенный переход от полного набора фестукоидных признаков, характерных для внетропических злаков, к полному набору паникоидных признаков, характерных для тропических злаков. Следует отметить, что различия между 4 последними подсемействами оказались не так уж выдержанными, как это казалось сначала, вследствие чего они признаются не всеми авторами. Так, среди просовых оказался целый ряд видов (в том числе в роде просо) с фестукоидной анатомией листьев (и, следовательно, без кранц-синдрома). Среди мятликовых, для которых характерны относительно крупные хромосомы с основным числом 7, имеются роды с мелкими хромосомами (например, коротконожка -- Brachypodium) и роды с основным числом хромосом 6 (канареечник -- Phalaris), 9 (перловник) и 10 (манник). В последнее время у двух фестукоидных злаков -- цингерии Биберштейна (Zingeria biebersteinii) и колподиума разноцветного (Colpodium versicolor) обнаружено наименьшее у высших растений общее число хромосом (2n = 4) при основном хромосомном числе 2. Ранее такое число было известно только у одного американского вида из семейства сложноцветных. Даже в пределах одного и того же фестукоидного вида, средиземноморского эфемера бора весеннего (Milium vernale), выявлены расы с основными числами хромосом 5, 7 и 9.

Лесные травянистые растения Википедия - ? Цингерия Биберштейна Научная классификация Царство: Растения Отдел: Цветковые растения … Википедия

Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает свыше 400 семейств, более 12 000 родов и, вероятно, не менее 235 000 видов. По числу видов Ц. р. значительно превосходят все остальные… … Большая советская энциклопедия

Злаки (лат. Gramineae), или Мятликовые – самое многочисленное семейство растений, к которым относятся такие востребованные в сельском хозяйстве культуры, как рожь, ячмень, пшеница, кукуруза, рис, просо, овес, сахарный тростник, бамбук, амарант и другие известные растения. Распространены злаки на всех континентах, растут они даже в Антарктиде – во всяком случае, не так давно там был обнаружен мятлик однолетний. В саваннах и степях злаковые составляют подавляющую часть фитомассы. Всего же в семействе около 6000 видов растений.

Семейство злаковых – описание

Злаковые растения относятся к классу однодольных. Есть среди них травянистые однолетники и многолетники, кустарники и деревья. Злаки могут быть длиннокорневищными, столонообразующими или дерновинными.

Побеги у злаков бывают генеративными и вегетативными, стебли полые, типа соломины, а листовые пластины очередные, двурядные, длинные и узкие, с параллельно расположенными жилками. Соцветия бывают колосовидные, метельчатые, кистевидные или в виде початка и состоят из множества элементарных колосковых соцветий. Цветки мелкие и бледные, состоящие из трех тычинок, одного плодника, укороченного столбика и двух перистых рыльцев. Плод представляет собой зерновку – сросшееся с оболочкой семя.

Зерновые злаковые растения

Пшеница

Пшеница (лат. Triticum) – род травянистых, преимущественно однолетних растений семейства Злаки. Пшеница является ведущей зерновой культурой в большинстве стран. Из муки, которую производят из пшеницы, выпекают хлеб, делают макаронные и кондитерские изделия. Она входит в рецепты некоторых сортов пива и водки. Основной производитель пшеницы в современном мире – Китай, после которого соответственно следуют США, Франция, Австралия, Канада, Россия, Аргентина, Германия, Украина, Казахстан и Бразилия.

В культуре пшеница уже около 10 000 лет. Происхождение ее прослеживается из Малой Азии, Северной Африки и Южной Европы – именно там росли три злака, которые, по всей вероятности, и являются предками современной пшеницы. С тех пор введенные в культуру растения под влиянием новых условий меняли свой облик. Например, однозернянка и полба увеличили размер зерен и утратили ломкость колоса после созревания, и уже те колосья, что были обнаружены в гробницах фараонов, мало чем отличаются от современных видов. Наиболее древним видом пшеницы является полба – зерно этого вида трудно размолоть в муку, поскольку к нему прирастают цветковые и колосковые чешуи. Всего существует 20 видов пшеницы и 10 гибридов – 3 межродовых и 7 внутривидовых.

Пшеница представляет собой травянистое растение высотой от 30 до 150 см с прямостоячими полыми и выровненными стеблями, плоскими линейными или широколинейными листьями шириной 15-20 см, шероховатыми на ощупь, голыми или волосистыми. Общее соцветие – прямой, яйцевидный или продолговатый колос длиной до 15 см. Одиночные сидячие колоски длиной до 17 см с тесно сближенными цветками расположены на оси колосьев продольными правильными рядами.

Значение для экономики имеет три вида пшеницы:

  • пшеница обыкновенная, или летняя, или мягкая – Triticum aestivum. Это пшеница, выращиваемая по всему миру и используемая для выпекания хлебобулочных изделий. Наиболее известные безостые сорта – Сандомирка, Гирка, Куявская, Костромка, а из остистых сортов самыми популярными являются Саксонка, Самарка, Красноколоска, Белоколоска и другие;
  • пшеница твердая – Triticum durum, богатая клейковиной и выращиваемая для изготовления макаронных изделий яровая пшеница. Все сорта твердой пшеницы остистые и яровые – Кубанка, Белотурка, Краснотурка, Черноколоска, Гарновка;
  • пшеница карликовая, или плотноколосая – Triticum compactum, используемая для рассыпчатой выпечки.

Выращивают в культуре и такие виды пшеницы, как полба (пшеница-двузернянка), спельта, эммер, польская, английская (или тучная).

Культивируют пшеницу практически во всех климатических зонах, за исключением тропиков. Все культурные сорта делятся на озимые, которые сеют осенью и убирают летом, и яровые, которые сеют весной – с марта по май. Для вызревания яровой пшенице требуется как минимум 100 дней без заморозков. Озимую пшеницу выращивают не только на зерно, но и на корм скоту, который выпускают пастись на поле, когда всходы достигают в высоту 13-20 см.

Рожь

Рожь посевная, или рожь культурная (лат. Secale cereal) является двулетним или однолетним травянистым растением. Вид объединяет более сорока разновидностей. Культивируют рожь в основном в Северном полушарии. В условиях средней полосы выращивают около 40 сортов культуры. Рожь, как и пшеница, бывает яровой и озимой. Предполагают, что современные сорта ржи посевной происходят от многолетнего вида Secale montanum, который до сих пор растет в дикой природе на юге Европы, а также в центре и на юго-западе Азии. В культуре рожь стала однолетней. Есть предположение, что возделывать рожь стали восточные народы, причем намного позже, чем пшеницу. Самые ранние остатки ржи относятся к концу бронзового века и были найдены в Моравии. Наиболее точные указания о культуре в Европе появились в первом веке нашей эры – Плиний пишет о том, что у подножья Альп тавры возделывают рожь и другие культурные растения, а первое упоминание о выращивание ржи на Руси можно прочесть в летописях Нестора, датированные XI веком.

У ржи мочковатая корневая система, уходящая в глубину на 1-2 метра, поэтому ее можно сеять даже на песке. Стебель у ржи полый, прямой, с 5-6 междоузлиями, высотой от 70 до 200 см, голый, опушенный лишь под колосьями. Листья плоские, широколинейные, сизого цвета, как и стебель. Длина листовой пластины от 15 до 30 см, ширина до 2,5 см. На верхушке стебля образуется соцветие в виде удлиненного поникающего сложного колоса с неразламывающейся на членики осью длиной от 5 до 15 см и шириной до 12 мм. Колос состоит из четырехгранного стержня и плоских двуцветковых колосков. У цветков ржи три тычинки с удлиненными пыльниками, завязь верхняя, опыляются они ветром. Зерновка ржи имеет продолговатую, несколько сжатую с боков форму с глубокой бороздкой посередине с внутренней стороны. Зеленоватое, белое, желтое, серое или темно-коричневое зерно достигает в длину от 5 до 10 мм, а в ширину от 1,5 до 3,5 мм.

Сегодня сеют преимущественно озимую рожь, причем эта культура отличается большей зимостойкостью, чем какие-либо другие культурные злаки. Рожь не особенно чувствительна к кислотности почвы, но лучше всего она растет в почве с водородным показателем 5,3-6,5 pH. Да и к другим условиям выращивания она не так требовательна, как пшеница – рожь хорошо растет не только в песке, но и на непригодных для пшеницы подзолистых почвах. Лучшим грунтом для ржи являются черноземы и серые лесные почвы среднего и легкого суглинка. Непригодны для выращивания ржи глинистые, заболоченные или засоленные почвы. Озимую рожь сеют после льна, кукурузы и зернобобовых культур, а в районах с суровым или засушливым климатом – по чистым парам. К наиболее популярным озимым сортам ржи относятся среднеспелые Восход 2, Вятка 2, Чулпан, Саратовская 5, а также короткостебельные, устойчивые к болезням сорта Пурга, Короткостебельная 69, Безенчукская 87, Дымка и другие.

Рожь – зерновая культура, из которой производят муку, делают квас, производят крахмал. Используют рожь для производства спирта. Выращиваемая в качестве сидерата, рожь успешно подавляет сорную траву, структурирует суглинистую почву, делая ее более влаго- и воздухопроницаемой и легкой. Свежие стебли ржи можно использовать как фураж.

В мире рожь возделывают больше всего в Германии, Польше, Украине, странах Скандинавии, России, Китае, Беларуси, Канаде и США.

Кукуруза

Кукуруза сахарная, или маис (лат. Zea mays) – однолетнее травянистое растение, единственный культурный представитель рода кукуруза. Кроме кукурузы сахарной, род включает еще четыре дикорастущих вида и три подвида. Существует предположение, что кукуруза является самым древним представителем злаков, введенным в культуру 7-12 тысяч лет назад на территории Мексики, причем в те времена кукурузные початки достигали в длину только 3-4 см. Есть неоспоримые доказательства того, что в качестве культурного растения кукуруза возделывалась 8700 лет назад в центре долины Бальсас.

Роль кукурузы переоценить невозможно: появление и расцвет всех мезоамериканских цивилизаций (ольмеков, майя, ацтеков) стали возможны благодаря культурной кукурузе, поскольку именно она легла в основу высокопродуктивного земледелия. Доказательством значимости этого злака для американских индейцев служит факт, что одним из центральных богов ацтеков был бог кукурузы Центеотль (Шилонен). До начала Конкисты кукуруза успела распространиться как на юг, так и на север Америки, а испанские моряки привезли ее в Европу, где она достаточно быстро приобрела популярность в странах Средиземноморья. В Россию кукуруза попала через Украину и Кавказ, но признание получила не сразу, а только тогда, когда в середине XIX века был издан указ о бесплатной раздаче семян кукурузы крестьянству.

У кукурузы развитая мочковатая корневая система, проникающая на глубину 1-1,5 м, прямостоячий стебель, достигающий в высоту 4 м, а в диаметре 7 см, не полый внутри, как у большей части злаков. Листья линейно-ланцетные, шириной до 10 см и длиной до 1 м. На одном растении их может быть от 8 до 42. Цветки однополые: мужские – верхушечные, в крупных метелках, женские – в пазушных початках длиной от 4 до 50 см и диаметром от 2 до 10 см. На одном растении образуется обычно не более 2 початков. Опыляется культура ветром. Плоды кукурузы – кубические или округлые зерновки, образующиеся и созревающие в початках. Они плотно прижаты друг к другу и имеют в зависимости от разновидности и сорта желтую, красноватую, фиолетовую, синюю и даже черную окраску. Вегетационный период кукурузы от 90 до 150 дней. Кукуруза теплолюбива и нуждается в хорошем освещении.

Культурный вид кукурузы делится на девять ботанических групп, которые различаются между собой строением зерна: зубовидная, полузубовидная, лопающаяся, сахарная, мучнистая или крахмалистая, крахмалисто-сахарная, восковидная и пленчатая.

Кукуруза является второй в мире после пшеницы зерновой культурой по продаваемости. Лидером продаж являются Соединенные Штаты Америки, за ними следуют такие страны, как Китай, Бразилия, Мексика, Индонезия, Индия, Франция, Аргентина, ЮАР, Россия, Украина и Канада. Выращивают кукурузу как ценный пищевой и кормовой продукт, используют ее также в качестве сырья для лекарственных препаратов. С 1997 года в коммерческих целях стали выращивать генетически модифицированную кукурузу, которая приобретает все большую популярность в мире.

Рис

Рис (лат. Oryza) является крупяной культурой, однолетним травянистым растением семейства Злаки. Он очень требователен к условиям выращивания, но несмотря на это является во многих азиатских странах основной сельскохозяйственной культурой, опережая даже пшеницу. Рис иногда называют сарацинским зерном или сарацинской пшеницей. В культуру рис был введен около 9 000 лет назад в Восточной Азии, затем он распространился в Южную Азию, где и был полностью одомашнен. Предком риса посевного является, по всей вероятности, дикорастущий вид Oryza nivara. В Африке культивируют голый рис (Oryza glaberrima), который одомашнили на берегах Нила два или три тысячелетия назад, но в последнее время он в качестве сельскохозяйственной культуры вытесняется азиатскими видами и используется преимущественно в ритуалах. Выращивают африканцы и такие виды риса, как точечный (Oryza punctata) и короткоязычковый (Oryza barthii).

Стебли риса достигают в высоту полутора метров, листья у него широкие, шероховатые по краям, темно-зеленые. На вершине стебля формируется метельчатое соцветие из колосков, каждый из которых содержит четыре остистых или безостых чешуйки, прикрывающих собой цветок. В цветке риса 6 тычинок и пестик с двумя рыльцами. Зерновки покрыты чешуйками.

Рис посевной (Oryza sativa) выращивается в тропиках и субтропиках Америки, Азии, Африки и Австралии, а также в теплых районах умеренного пояса. Для защиты от воздействия прямых солнечных лучей рисовые поля до созревания зерен заливают водой, которая к тому же предохраняет культуру от сорняков. Осушают поля только перед уборкой урожая.

Зерна риса отличаются высоким содержанием углеводов, при этом белка в них совсем немного. В Китае и странах Юго-Восточной Азии эта культура является основным национальным продуктом. Производят из риса крахмал, крупу, а из зародышей получают масло. Рисовая мука для приготовления хлеба непригодна, но из нее варят каши и пекут пироги. А с крупой варят супы, готовят вторые блюда и используют в качестве гарнира. Широкую популярность приобрели такие блюда из риса, как плов, ризотто и паэлья, а в Японии для чайной церемонии из риса выпекают лепешки и делают сладости. В Азии, Африке и Америке рис используют также для получения спирта и изготовления спиртных напитков. Из рисовой соломы производят бумагу, картон и плетеные изделия. Отрубями и мякиной риса кормят домашний скот и птицу.

Основными разновидностями риса посевного являются:

  • рис длиннозернистый, длина зерен которого составляет 6 мм. Этот рис после приготовления остается рассыпчатым;
  • рис средний – длина зерен около 5 мм, и они в зависимости от цвета и производителя могут после варки слипаться;
  • рис круглозернистый – длина зерен, слипающихся в процессе приготовления, 4-5 мм.

По типу механической обработки после сбора урожая рис делится на:

  • необрушенный рис, или нелущенный;
  • бурый, или грузовой – рис характерного бежевого оттенка, обладающий ореховым ароматом;
  • белый, или нешлифованный – тот же бурый рис, но без верхнего слоя;
  • шлифованный – белый рис, очищенный и отполированный, а в некоторых странах еще и обогащенный микроэлементами и витаминами;
  • глазированный – шлифованный рис, покрытый слоем талька с глюкозой;
  • пропаренный – необрушенный рис, вымытый и вымоченный в горячей воде, затем обработанный паром при низком давлении, отшлифованный и отбеленный;
  • Камолино – полированный рис, покрытый тонким слоем масла;
  • вздутый – рис, жареный на горячем песке или обработанный жаром сначала при высоком, а затем при низком давлении;
  • дикий – очень дорогой продукт, который является не рисом, а зерном болотной травы. Для продажи его смешивают с бурым рисом.

К элитным сортам риса относятся индийский Басмати, тайский Жасмин и итальянский Арборио.

Овес

Овес посевной (лат. Avena sativa), или овес кормовой, или овес обыкновенный является однолетним травянистым растением, широко используемым в сельском хозяйстве. Это неприхотливая к условиям выращивания культура, которую можно успешно культивировать даже в северных районах. Родом овес из Монголии и северо-восточных провинций Китая, в культуру он был введен во втором тысячелетии до нашей эры. Интересно, что сначала с ним боролись, поскольку он засорял посевы полбы, но со временем, когда стали известны его замечательные кормовые свойства, холодостойкий овес вытеснил полбу. В Европе первые следы овса обнаружили в поселениях бронзового века на территории Дании, Швейцарии и Франции. Плиний Старший писал, что германские племена выращивали овес и питались им, за что древние греки и римляне презирали варваров, считая, что овес годится исключительно на корм скоту. Диоскорид же использовал овес в медицинской практике. С VIII века н.э. и на протяжении многих веков в Великобритании и Шотландии овсяные лепешки были основной пищей, поскольку только эта культура способна давать хорошие урожаи в холодном климате. А в XVII веке немецкие пивовары научились варить из овса белое пиво. Столетиями овес и толокно (овсяная мука) кормили народ на Руси. А в Америку овес вместе с другими зерновыми культурами был завезен шотландцами, посеявшими его на островах близ Массачусетса, откуда он вскоре распространился по всем штатам сначала как кормовая культура, но потом его стали использовать для приготовления каш, пудингов и выпечки.

В высоту стебли овса диаметром 3-6 см с несколькими голыми узлами достигают от 50 до 170 см. Корни у растения мочковатые, листья очередные, линейные, зеленые или сизоватые, влагалищные, с шероховатой поверхностью, длиной от 20 до 45 и шириной до 3 см. Мелкие цветки, собранные по несколько штук в колоски и образующие однобокую или раскидистую метелку длиной до 25 см, зацветают в июне-августе. Плод овса – зерновка. В состав зерен овса входят крахмал, белки, Жиры, клетчатка, витамины группы B, алкалоиды, холин, органические кислоты, марганец, цинк, кобальт и железо.

Главными поставщиками овса в мире являются Россия, Канада, Австралия, Польша, США и Испания. Овес может быть голозерным или пленчатым. Голозерный овес требователен к влаге и не очень распространен, а пленочный овес занимает большие посевные площади. К почве овес не так прихотлив, как другие злаковые растения. Лучшими предшественниками для овса являются пропашные культуры – кукуруза и картофель, а также лен, зернобобовые и бахчевые растения. Наиболее востребованным является зерно овса белого цвета, чуть менее ценным является черное зерно, а красное и серое зерно выращивается на фураж. Самыми возделываемыми сортами овса считаются Кречет, Талисман, Гунтер, Дэнс, Льговский 1026, Астор и Нарымский 943.

Ячмень

Ячмень посевной, или обыкновенный (лат. Hordeum vulgare) является важной сельскохозяйственной культурой, одомашненной на Ближнем Востоке около 17 тысяч лет назад. Сеяли его в значительных количествах и древние палестинцы, и древние евреи, и все их соседи. Ячменная мука была предметом жертвоприношения, а хлеб из ячменя хоть и был грубее и тяжелее пшеничного, но считался более здоровой пищей. В Европу ячмень попал из Малой Азии за 3-4 тысячелетия до нашей эры, а в Средние века его выращивали уже во всех странах этой части света. А вот для Америке эта культура является сравнительно новой, поскольку завезли ячмень в Новый Свет в XVI-XVIII веках.

Ячмень – однолетнее травянистое растение высотой до 90 см, с прямыми голыми стеблями, плоскими, гладкими листьями длиной до 30 и шириной до 3 см с ушками у основания листовой пластины. Ячмень образует колос длиной до 10 см с остью, причем каждый четырех-шестигранный колосок одноцветковый. Ячмень растение самоопыляющееся, однако вполне возможно и перекрестное опыление. Плод ячменя -зерновка. В состав зерен входят белки, углеводы, жиры, клетчатка, зола, жирное масло, витамины D, E, A, K, C, B, натрий, йод, фосфор, магний, цинк, селен, железо, медь, кальций, бром и ферменты.

Сегодня ячмень выращивают не только как кормовую и техническую культуру, но и как продовольственную, для производства перловой и ячневой крупы и муки, а также пива, которое является древнейшим напитком эпохи неолита. В промышленных масштабах ячмень культивируют в некоторых странах Западной Европы, в Украине, Беларуси, России, США, Канаде, Китае, Индии и странах Малой Азии, а в Тибете этот злак является основной пищей. Озимый ячмень – не такая древняя культура, как ячмень яровой, но в настоящее время на выращивание озимого ячменя полностью перешли такие страны, как Румыния и Болгария, много озимого ячменя сеют в Германии, Франции, Польше и Венгрии. Наиболее популярными сортами ячменя являются Себастьян, Дункан, Талбот, Водограй, Гелиос, Сталкер, Вакула, а из новых сортов отлично зарекомендовали себя продукты украинской селекции Авгий, Юкатан, Псел и Сонцедар.

Просо

Просо (лат. Panicum) является родом однолетних и многолетних травянистых растений семейства Злаки. Представители рода отличаются непритязательностью к условиям выращивания и прекрасно переносят жару и сухость почвы. В природе Африки, Америки, Европы и Азии растет около 450 видов проса, но наибольшую ценность представляет вид просо обыкновенное (Panicum milliaceum) – однолетнее растение родом из Юго-Восточной Азии. Монголы, жители Маньчжурии и юго-восточного Казахстана возделывали этот злак испокон веков, а в Европу просо попало вместе с войском Чингиз-хана. Культивировали просо также в Индии, причем еще в первом тысячелетии до нашей эры, а оттуда культуру завезли в Иран и на Кавказ. В бронзовом веке просо благодаря греческим торговцам появилось в Европе – в Венгрии, Швейцарии, на юге Италии и на Сицилии. Выращивали просо кельты, скифы, сарматы и галлы. В XIX веке украинские переселенцы завезли просо в Западную Канаду и Северную Америку.

Полые, слабо опушенные, цилиндрические стебли проса, состоящие из 8-10 междоузлий и образующие куст, достигают в высоту от 50 до 150 см. Корень у растения мочковатый, проникающий в почву до полутора и более метров, в ширину корневая система может разрастись на метр и более. Листья у проса очередные, голые или опушенные, линейно-ланцетные, зеленые или слегка красноватые, достигающие в длину от 18 до 65, а в ширину от 1,5 до 4 см. Двуцветковые колоски длиной от 3 до 6 см собраны в метельчатое соцветие длиной от 10 до 60 см. Плод растения – округлая, овальная или удлиненная зерновка диаметром 1-2 мм. Цвет плода в зависимости от сорта может быть желтым, белым, коричневым или красным.

В состав зерен проса входят белки, жир, крахмал, каротин, медь, марганец, никель, цинк, витамины B1, B2, PP. Просо практически не содержит глютен, поэтому его включают в состав диеты для людей, страдающих от целиакии. Из зерна производят пшено, которое используется для приготовления супов и каш, а также в качестве корма для домашней птицы.

Выращивают просо на любых грунтах, даже на засоленных. Не переносит растение только повышенной кислотности. В больших объемах культура выращивается в таких странах, как Украина, Россия, Индия, страны Ближнего Востока. В США просо культивируют как диетический продукт или на корм птице. К наиболее распространенным сортам проса относятся Саратовское 853, Веселоподолянское 367, Казанское 506, Долинское 86, Скороспелое 66, Омское 9, Оренбургское 42, Харьковское 25.

Существуют также декоративные виды и сорта культуры, которые широко выращиваются в садоводстве:

  • вид просо волосовидное, метелки которого используются для составления сухих букетов;
  • вид просо прутьевидное, сорта Блу Тауэр, Клауд Найн, Хэви Мэтал, Прэйри Скай, Рэд Клауд, Стриктум и другие.

Декоративные злаковые растения

Бамбук

Бамбук обыкновенный (лат. Bambusa vulgaris) – травянистое растение, вид рода Бамбук. Всего род насчитывает около 130 видов вечнозеленых растений, произрастающих во влажных районах тропиков и субтропиков Азии, обеих Америк, Африки и Австралии. Бамбук обыкновенный – наиболее узнаваемый из всех видов этого рода. Родина бамбука обыкновенного неизвестна, а разводят его на Мадагаскаре, в тропиках Африки и по всей Восточной, Южной и Юго-Восточной Азии. Распространен этот вид также в Пакистане, Танзании, Бразилии, в Пуэрто-Рико и США. С начала XVIII века бамбук стал популярным в Европе тепличным растением.

Бамбук – листопадное растение. У него ярко-желтые негнущиеся стебли с толстыми стенками и зелеными полосками и темно-зеленые опушенные копьевидные листья, растущие в верхней части стебля. В высоту растение достигает 10-20 м, а толщина стебля может быть от 4 до 10 см. Узловые перетяжки на стеблях вздутые, длина колен от 20 до 45 см. Цветет бамбук редко, но один раз в несколько десятилетий одновременно зацветает вся популяция бамбука. Семян растение тоже не дает, и плоды формируются очень редко. Размножают бамбук вегетативными способами – черенкованием, отводками, отростками, делением корневищ. В состав стеблей бамбука входит целлюлоза, жиры, белки, кальций, фосфор, железо, витамин C, лигнин, зола и диоксид кремния.

Стебли бамбука употребляют как топливо, строительный материал и сырье для изготовления мебели, удочек, рукояток для инструментов, трубок для курения и флейт, а листья бамбука идут на корм скоту. Выращивают бамбук и как декоративное растение, высаживая его в качестве живой изгороди. Молодые побеги бамбука едят вареными и консервируют.

Существует три разновидности бамбука обыкновенного – зеленоствольный, золотой, или желтоствольный и Bambusa vulgaris var. Wamin. Наиболее интересными сортами декоративного бамбука являются:

  • ауреовариегата – бамбук с золотистыми стеблями с тонкими зелеными полосками;
  • стриата – компактный сорт с ярко-желтыми перетяжками между коленами и светло-зелеными и темно-зелеными полосами;
  • виттата – сорт со стеблями с мелкими полосками, напоминающими штрих-код;
  • макулата – растение с зелеными стеблями в черную крапину, стебли которого с возрастом чернеют полностью.

Тростник

Тростник (лат. Phragmites) – род многолетних травянистых растений, самым известным видом которого является тростник обыкновенный (Phragmites australis), произрастающий в Европе, Азии, Северной Африке и обеих Америках вокруг озер, болот, прудов и по берегам рек. Можно встретить это влаголюбивое растение отдельными островками и в пустынных местах, и это является верным признаком того, что в этом месте неглубоко залегают грунтовые воды.

Тростник – многолетнее прибрежное растение, развивающее мощные, толстые и ветвистые подземные корневища длиной до 2 м. Стебли у бамбука прямые, гибкие, полые, гладкие, сизо-зеленые, толщиной до 1 см. Кроме стеблей, тростник образует ползучие побеги. Листья у тростника плотные, жесткие, длинные и узкие, линейные или ланцетно-линейные, суживающиеся к концам и шероховатые по краям. Ширина листьев от 5 до 25 см, цвет серо- или темно-зеленый. Особенность листьев тростника в том, что они всегда поворачиваются к ветру ребром. Стебель тростника венчает развесистая густая поникающая метелка фиолетовых, желтоватых или темно-бурых колосков, в каждом из которых по 3-7 цветков – нижний мужской, а верхние обоеполые. Цветет тростник с июля по сентябрь. Плод – продолговатая зерновка.

До начала цветения молодой тростник содержит экстрактивные вещества, белок, жир, каротин, целлюлозу и витамин C. В состав листьев растения входят витамины, фитонциды и каротин. В корневищах много крахмала и клетчатки. Побеги тростника используют для изготовления бумаги, корзин, циновок, а из прессованного тростника получают камышит – отличный строительный материал. Из стеблей растения делают музыкальные инструменты – кларнеты, свирели и пищики для флейт. Используется тростник и на силос.

Сахарный тростник (Saccharum officinarum), или тростник благородный тоже злаковое растение, однако относится к подсемейству Просовые. Это растение, наряду с сахарной свеклой, используется для получения сахара. Происходят растения этого рода из юго-западной части тихоокеанского региона. В дикой форме они встречаются в тропических районах Среднего Востока, Северной Африки, Китая, Индии, Тайваня, Новой Гвинеи и Малайзии. Сахарный тростник – очень древняя культура, его название обнаружено в документах на санскрите. Китайцы рафинировали сахар из тростника уже в VIII веке н. э., в IX веке культуру выращивали по берегам Персидского залива, в XII веке арабы завезли тростник в Египет, на Мальту и Сицилию, в XV веке он рос уже на Канарских островах и Мадейре, в 1492 году он был перевезен на Антильские острова, а на Сан-Доминго его стали выращивать во множестве, поскольку к тому времени сахар стал уже необходимым продуктом. Чуть позже сахарный тростник достиг границ Бразилии, а затем и Мексики, Гвианы и островов Мартиника и Маврикий. Выращивать сахар в Европе было сложно из-за климатических условий, дешевле было привозить его из тропических стран, а с того времени, как сахар стали вырабатывать из свеклы, объемы импорта тростникового сахара сильно сократились. Сегодня основные плантации сахарного тростника находятся в Индии, Индонезии, на Филиппинах и Кубе, в Аргентине и Бразилии.

Сахарный тростник – быстрорастущий многолетник высотой до 6 м. Корневище у него короткочленистое. Многочисленные плотные, голые, узловатые стебли цилиндрической формы диаметром до 5 см окрашены в желтый, зеленый или фиолетовый цвет. Листья тростника длиной от 60 до 150 и шириной 4-5 см напоминают кукурузные. Стебель оканчивается пирамидальным метельчатым соцветием длиной от 30 до 60 см, состоящим из мелких, опушенных одноцветных колосьев, собранных попарно.

Чтобы получить из тростника сахар, его стебли срезают до начала цветения и, поместив под металлические валы, выжимают из них сок, к которому добавляют свежегашеную известь, нагревают до 70 ºC, после чего фильтруют и выпаривают до появления кристаллов. Доля сахарного тростника в мировом производстве сахара составляет 65 %. Больше всего тростникового сахара производят такие страны, как Бразилия, Индия, Китай, Таиланд, Пакистан, Мексика, Филиппины, США, Австралия, Аргентина и Индонезия.

Мискантус

Мискантус (лат. Miscanthus), или веерник – род травянистых растений семейства Мятликовые, название которого образовано из двух греческих слов, означающих «черешок, ножка» и «цветок». Распространены мискантусы в субтропиках и тропиках Африки, Азии и Австралии. Это нетребовательные растения, которым подойдет любая почва, кроме тяжелой глины. Не смущают мискантусы переувлажненные грунты, выживают они и в сухих местах, хотя разрастаются не так сильно.

Мискантус представляет собой растение высотой от 80 до 200 см, образующее крупные рыхлые дерновины с ползучим корневищем. Стебли у мискантуса прямостоячие, листья чешуевидные, кожистые, с жесткими линейными или ланцетно-линейными листовыми пластинами шириной до 2 см. Живописные веерообразные метелки с длинными боковыми ветками и очень короткой остью достигают в длину 10-30 см.

Мискантус очень популярен в садоводстве. Им украшают берега водоемов, его высаживают в рокариях и миксбордерах. Все виды мискантуса отличаются длительным периодом декоративности, она привлекательны даже осенью, когда их листья окрашиваются в разные оттенки желтого, бордового и коричневого цветов. Метельчатые соцветия мискантуса включают в сухие букеты и композиции. Используют растение и в качестве биоэнергетического топлива.

Род насчитывает около сорока видов, но чаще всего в культуре выращивают:

  • мискантус гигантский – мощное растение, используемое в качестве ширмы или акцента на заднем плане;
  • мискантус китайский, или китайский камыш – зимостойкое растение, лучшими сортами которого являются Блондо, Фламинго, Морнинг Лайт, Ниррон, Стриктус, Вариегатус и Зебринус;
  • мискантус сахароцветный – растение с белыми или розовато-серебристыми метелками. Популярна также разновидность мискантуса сахароцветного Робустус – более крупное, чем основной вид, растение.

Амарант

Амарант (лат. Amaranthus), или щирица, бархатник, лисий (кошачий) хвост, петушиные гребешки, аксамитник – широко распространенный в культуре род травянистых однолетников. С греческого название рода переводится, как «неувядающий». Происходит растение из Южной Америки, где в природе до сих пор растет большая часть видов рода. В течение восьми тысячелетий амарант был одной из основных пищевых культур аборигенов Южной и Центральной Америки наряду с кукурузой и бобами. Оттуда амарант был перевезен в Северную Америку, а также в Индию, Пакистан, Непал и Китай. Из привезенных испанцами в Европу семян амаранта стали выращивать сначала декоративные растения, но с XVIII столетия появился интерес к амаранту как к крупяной и кормовой культуре.

Стебли у амаранта простые, листья цельные, по форме ромбовидные, яйцевидные или ланцетовидные, очередные, с острой верхушкой, а у основания плавно переходящие в черешок. Цветки располагаются пучками в пазухах или формируются на верхушках стеблей в виде колосовидных метелок. Плод амаранта – коробочка с зернами. Все части растения окрашены либо в зеленый цвет, либо в пурпурно-красный оттенок.

Молодые или высушенные листья амаранта используют для приготовления горячих блюд или для салатов. Зерно растения является ценным кормом для домашней птицы, а зелень – для крупного рогатого скота. У силоса из щирицы приятный яблочный запах.

Четыре вида амаранта выращивают как декоративные растения:

  • амарант метельчатый, или багряный – буровато-красное растение, лучшими сортами которого являются Ротер Дам, Ротер Париж, Цвергфакел, Хот Бисквитс, Грюне Факел;
  • амарант печальный, или темный. Лучшие сорта – Грин Там, Пиджми Торч;
  • амарант хвостатый, имеющий несколько декоративных разновидностей. Самые известные сорта – Грюншванц и Ротшванц;
  • амарант трехцветный – декоративно-лиственное растение. Лучшие сорта – Аврора, Эрли Сплендор, Иллюминейшн.

Высушенные соцветия амаранта могут сохранять форму и цвет несколько месяцев.

Амаранты предпочитают легкие питательные известкованные грунты. Не подходит для них переувлажненная почва кислой реакции.

Ковыль

Ковыль (лат. Stipa) – род однодольных травянистых многолетников, название которого переводится с греческого, как «пакля». В природе насчитывается более 300 видов ковыля, которые преимущественно являются полустепными или степными растениями. К ценным кормовым культурам ковыль не относится, наоборот, его считают сорняком и вредным растением: во второй половине лета на заковыленных пастбищах ости растения впиваются в кожу животных и вызывают в ней воспалительные процессы.

Корневище у ковыля короткое, из него прорастает большой пучок жестких листьев, похожих на проволоку. Иногда листья собраны в трубку. Колоски, образующие соцветия, содержат по одному цветку. Плод ковыля – зерновка.

Самыми известными видами ковыля являются перистый, волосатый (или волосовидный, или Тырса), красивейший, гигантский, Залесского, галечниковый, кавказский, волосистолистный, Клеменца, Лессинга, великолепный, сибирский и узколистный.

Некоторые разновидности ковыля красивейшего, перистого и узколистного введены в культуру для выращивания в альпинариях и составления сухих букетов. Привлекают внимание садоводов и ландшафтных дизайнеров такие среднеазиатские виды ковыля, как mastlifica, longiplutnosa, lipskyi и lingua. А вид ковыля эспарто, или Stipa tenacissima служит сырьем для искусственного шелка и бумаги.

Канареечник

Канареечник (лат. Phalaris) – род травянистых злаковых растений, в который входит около 20 видов, распространенных на всех частях света, кроме Антарктиды. Растут эти травы и в засушливых районах, и на болотах.

Свое научное название безобидная на вид, но опасная травка получила в честь мифологического героя Фалариса, которого жители избрали царем и доверили ему храм Зевса в Агригенте. Фаларис, воспользовавшись доверием горожан, превратился в кровожадного деспота, пропагандировавшего каннибализм, пожиравшего младенцев и зажаривавшего врагов в бронзовом быке, как в жаровне. Жители восстали против Фалариса, и его постигла участь его врагов – он был зажарен в быке.

В культуре выращивается только один вид рода – многолетний двукисточник тростниковый (Phalaris arundinacea), или шелковая травка. В высоту это растение достигает одного метра, у него узкие длинные полосатые листья и неприметные мелкие колосовидные верхушечные соцветия. Корневище у двукисточника ползучее, располагающееся в почве горизонтально. На расстоянии 1,5-2 м на корневище развиваются мочковатые корни, от которых отрастают дернины шелковой травки. Этот вид имеет несколько пестролистных разновидностей, различающихся интенсивностью контраста полос бело-розового, светло-желтого или белого цвета на зеленом фоне.

У других видов канареечника листья зеленые и малопривлекательные. Кроме того, виды, обитающие на влажных лугах, являются инвазийными, а в некоторых из них содержится алкалоид грамин, способный поразить нервную систему пасущихся овец.

Свойства злаковых растений

Плоды злаковых культур – псевдомонокарпии, то есть зерновки, пленчатый околоплодник которых плотно прилегает к семени, а иногда и слипается со спермодермой. Зерновки злаков содержат много крахмала и протеина, а в состав зерен некоторых растений входят кумарины и эфирные масла.

Злаки являются древнейшими культурными растениями, из которых вырабатывают продукты первой необходимости – муку, крупы, сахар, корма для домашнего скота, а также строительные материалы и волокна, а дикорастущие злаки используют как корм для скота.

При выращивании злаков необходимо соблюдать севооборот и правильные сроки посева. Озимые подвиды злаков сеют в конце лета или в начале осени, стараясь успеть до начала стойких заморозков. Для того чтобы начать расти и развиваться, озимым зерновым нужны пониженные температуры – от 0 до 10 ºC. Яровые зерновые проходят первые этапы развития при температуре от 10-12 до 20 ºC, поэтому и сеют их весной. Более продуктивными считаются озимые сорта злаков, поскольку они лучше используют элементы питания, а также зимние и весенние запасы влаги. Озимые сорта сеют после раноубираемых культур, например, после бобовых, а также по чистым парам. Яровые лучше сеять после пропашных, озимых, зернобобовых культур и многолетних трав.

Основное внесение удобрения осуществляют осенью, под зяблевую обработку: в ряды при посеве вносят гранулированные азотные и фосфорные удобрения. Весной злакам также необходима азотная или азотно-фосфорная подкормка.

Декоративные злаки, которых насчитывается около 200 видов, выращивают на альпийских горках, в рокариях, ими обрамляют клумбы, водоемы, озеленяют большие пространства. Сеют их в основном на открытых солнечных участках, хотя растут они и в полутени. Основным преимуществом декоративных злаков является то, что они способны украшать участок и летом, и зимой. Многолетники размножают вегетативно – делением кустов, хотя вполне применим и семенной способ. Вредителями злаки почти не поражаются, причинить им неприятности могут только тля и клещи – сосущие насекомые, от которых избавляются при помощи акарицидных препаратов. Весенний уход за декоративными многолетними злаками состоит в первую очередь в обрезке засохших стеблей, причем работать нужно в перчатках, поскольку листья у злаков жесткие и острые. Для того чтобы растения не рассыпали по участку свои семена, желательно заблаговременно удалять поросль.

4.2 Рейтинг 4.20 (15 голоса(ов))

После этой статьи обычно читают

Латинское название - gramineae (poaceae).
Класс однодольные.

Описание. Среди цветковых растений злаки много веков продолжают занимать особое положение, которое определяется, как их высокой хозяйственной ценностью, так и той огромной ролью, которую они играют в формировании травянистых групп растительности. Все представители этого семейства относятся к травам, даже, несмотря на то, что стебель некоторых бамбуков одревесневает, достигая 40-метровой высоты и около 20 см в диаметре.

Злаковые растения подразделяются на два типа: культурные и луговые. К первому принадлежат главные пищевые растения человечества - пшеница, рис и кукуруза, а также множество других зерновых культур, снабжающих жителей всех континентов такими жизненно необходимыми продуктами, как крупа и мука. Среди них различают две формы: яровые и озимые. Яровые высевают весной, до осени они проходят полный цикл развития и дают урожай. Озимые сеют осенью, до начала зимы они прорастают, весной продолжают свой рост, созревая немного раньше, чем яровые. Ко второму типу относятся дикорастущие растения – тимофеевка, пырей, житняк, мятлик, овсяница и др., которые используются в качестве корма для домашних животных.

Основной особенностью, характеризующей семейство злаковые является строение стебля, обладающего явными отличительными признаками от стеблей остальных растений. Он абсолютно пустой внутри и представляет собой тонкую трубку с узлами – соломину (кроме тростника и кукурузы). Его рост осуществляется за счет образовательной ткани, которая находится в основании междоузлий, и называется вставочным. У некоторых представителей в течение жизни стебель склонен к одревеснению (бамбук).


Цветки злаковых почти одинаковы, весьма непримечательные, мелкие и бледные. Они находятся в колосках, которые собираются в различные соцветия:

  • сложный колос (пшеница, ячмень, пырей, рожь);
  • метелка (овес, рис, просо, мятлик, ковыль);
  • султан или ложный колос (лисохвост, тимофеевка);
  • початок (кукуруза).

Колоски состоят из одного, двух или нескольких цветков и имеют длину от 2 мм до 3 см. Каждый цветок снабжен наружной и внутренней чешуями и держится на крохотном стержне, которым колосок прикреплен к соцветию. Внутренние его части скрыты между этими чешуями и представляют собой завязь с двумя рыльцами, три (иногда две) тычинки и две лодикули. Формула цветка злаковых: ЦЧ 2+ Пл 2+ Т 3+ П 1 (ЦЧ - цветочные чешуи, Пл - пленки, Т - тычинки и П – пестик).

Листья у всех представителей злаковых простые, сидячие и узкие. Их строение - это длинная листовая пластинка с параллельным жилкованием и влагалище, охватывающее стебель в узлах. Расположение листьев очередное. Корневая система мочковатого типа. Редко в корневища могут превращаться подземные побеги. Ветвятся мятликовые кущением, образуя новые побеги в самой нижней части стебля непосредственно у поверхности почвы.

После завершения периода цветения формируется богатый крахмалом, витаминами, клейковиной и белком плод , называемый зерновка. Его зёрна состоят из зародыша, эндосперма и оболочек. Плод одинаков, как у культурных, так и у луговых растений семейства, но обладает разным строением и химическим составом.

Распространение. Благодаря своей неприхотливости к прорастанию и существованию злаки занимают очень обширную территорию обитания. Они встречаются практически по всей суше, за исключением покрытых льдами территорий. Ареал мятлика, овсяницы, лисохвоста и щучки достигает северного и южного пределов существования покрытосеменных растений. Среди наиболее высоко поднимающихся в горы злаки также занимают лидирующие позиции.

Представители мятликовых характеризуются и относительной равномерностью распространения на Земле. В тропиках это семейство почти так же богато видами, как и в районах с умеренным климатом, а в Арктике является наиболее многочисленным по количеству видов.

Размножение. Опыление у злаков происходит главным образом благодаря ветру, хотя некоторые, например, пшеница, способны самоопыляться. Размножаются эти растения не только с помощью семян, они обладают также и вегетативным размножением, то есть побегами и корневищами.

Семейство злаки принадлежит классу однодольных покрытосеменных растений. Злаки включают более 10 тысяч видов. Много среди них растений, имеющих сельско-хозяйственное значение для человека (пшеница, рис, рожь, кукуруза, сахарный тростник и др.). Большинство злаков многолетние травы.

Для злаков характерна преимущественно мочковатая корневая система. Отличительной особенностью злаков является то, что их стебли нарастают в длину не только верхушкой, но и в основаниях междоузлий, т. е. вставочным ростом. У многих видов злаков стебель в междоузлиях полый (пшеница). Это стебель соломина. У других видов междоузлия не полые (кукуруза).

Отличаются злаки и своими листьями, которые у них длинные и узкие. Жилкование в основном параллельное. Листья имеют так называемые влагалища, представляющие собой основания листьев в виде трубки, которая охватывает стебель. Влагалища защищают образовательную ткань в основаниях междоузлий.

Цветки у злаков мелкие и невзрачные. Преимущественно распространены самоопыление или опыление ветром. Цветки собраны в соцветия, обычно колос, сложный колос, метелку из колосков. Количество цветков в колосках зависит от вида, бывает от одного до множества.

Строение самих цветков у злаков особенное. У многих видов цветок состоит из двух чешуй и двух пленок. Тычинок в цветке 3, пестик 1 с двумя рыльцами.

Плодом у злаков является зерновка. У зерновок околоплодник срастается с семенной кожурой. В семени злаков эндосперм находится с одной стороны от зародыша, прилегая к его семядоли-щитку. Зерновки злаков все вместе называют зерном.

Представители злаков

Пшеница возделывалась человеком с древних времен (более 10 тысяч лет назад). В пищу и на переработку идут зерновки пшеницы, из которых получают муку. Из муки пекут хлеб, изготавливают макаронные изделия и крупы. Пшеница - это не один вид. Существует более 20 видов пшеницы, каждый из которых может включать множество сортов.

У одного растения пшеницы может быть от нескольких до более десятка стеблей. Соцветием является сложный колос, состоящий из колосков. Каждый колосок включает несколько цветков. В цветках пшеницы еще до их распускания происходит самоопыление.

Существуют пшеницы твердые и пшеницы мягкие. Отличается их эндосперм. У твердой пшеницы он более плотный, содержит клейковину (растительный белок). Твердая пшеница более требовательная к теплу, свету и плодородию почвы. Высевают ее ранней весной в более южных регионах, чем мягкую пшеницу. Мягкая пшеница бывает озимой (высевают осенью).

У ржи соцветием также является сложный колос. Однако каждый колосок состоит из двух цветков и одного недоразвившегося. Рожь опыляется ветром. Различаются и зерновки пшеницы и ржи. У ржи они более удлиненные. Ржаная мука по цвету темнее пшеничной.

У овса соцветие метелка, состоящее из колосков. В каждом колоске по 2-3 цветка. Для овса характерно самоопыление. Из овса изготавливают овсяную крупу, толокно, геркулес и др.

Просо имеет соцветие метелку, его стебли ветвятся. Из проса изготавливают пшено.

Требователен к теплу и влаге.

Имеет высокий стебель около 2 м, ее корни уходят в глубину более чем на 1 м. Была завезена из Южной Америки. Требовательна к теплу. Используется как кормовая и продовольственная культура.

Для кукурузы характерны раздельнополые цветки. Пестичные цветки образуют сложный початок, расположенный в пазухах листьев и обернутый видоизмененными листьями. Столбики пестиков длинные, выносят рыльца из початков. Тычиночные цветки формируют метелку на верхушке стебля. В каждом колоске метелки по два цветка. У кукурузы происходит перекрестное опыление с помощью ветра.

Среди дикорастущих злаков следует отметить ковыль, пырей, тимофеевку .


Еще по теме статьи: